links|mini|EM-Aufnahme eines Virions von „Pandoravirus salinus“, koloriert
„Pandoravirus“ (PDV), nach der griechischen Sagengestalt Pandṓra, ist eine 2018 vorgeschlagene Gattung von Riesenviren, für die teilweise eine eigene Familie „Pandoraviridae“ vorgeschlagen wurde. Es handelt sich um DNA-Viren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (informell Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV). Das doppelsträngige DNA-Genom hat eine Größe von 1,9–2,5 Megabasenpaaren. Innerhalb dieser Gruppe könnten die Pandoraviren nach Natalya Yutin, Eugene V. Koonin et al. stark abgewandelte Phycodnaviren (bzw. AlgaviralesDie Algavirales sind eine inzwischen eingerichtete Megaviricetes-Ordnung, die die Phycodnaviridae und verwandte Viren umfasst). favorisiert. Pandoraviren besitzen unter den Viren das größte bekannte Genom. Der Tropismus (das Wirtsspektrum) der Pandoraviren umfasst Amöben. Pandoraviren wurden in Deutschland jedoch bereits vor einigen Jahren gefunden, wobei allerdings erst 2013 molekularbiologisch bestätigt werden konnte, dass es sich tatsächlich um Pandoraviren handelt. Das Interessante hierbei ist, dass sie in Akanthamöben aus den Kontaktlinsenbehältern einer Keratitispatientin nachgewiesen wurden.P. Scheid, B. Hauröder, R. Michel: Investigations of an extraordinary endocytobiont in Acanthamoeba sp.: development and replication. In: Parasitol Res. Band 106, Nr. 6, 2010, S. 1371–1377. doi:10.1007/s00436-010-1811-4.
Neuere Vorschläge zur Taxonomie der Pandoraviren gruppieren die „Pandoraviridae“ jedoch wie auch „Mollivirus“ in eine Ordnung „Pandoravirales“ innerhalb der Klasse Megaviricetes, zu der auch die Mamonoviridae gehören.
Struktur mini|rechts|hochkant=1.7|EM-Aufnahmen von Virionen verschiedener Pandoraviren; Negative (a,c), nach Einschluss (b). (a) „Pandoravirus massiliensis“, (b) „Pandoravirus pampulha“, (c) „Pandoravirus braziliensis“. mini|rechts|hochkant=1.7|Weitere Mikrophotographien verschiedener Pandoraviren. (a) Massenproduktion von „Pandoravirus macleodensis“-Nachkommen durch eine Amöbenzelle von Acanthamoeba castellanii vor der Zelllyse. Umweltbakterien aus der Probe sind im Kulturmedium zusammen mit „P. macleodensis“-Virionen zu sehen (Maßstab 10 µm). (b) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts einer A. castellanii-Zelle während der frühen Phase der Infektion durch „P. neocaledonia“. Die Pseudopodien (Pseudopodien) der Amöbe sind bereit, die umgebenden Virionen zu verschlingen. Zehn Minuten später ist dieser Vorgang abgeschlossen und die Virionen befinden sich in den Vakuolen (Maßstab 500 nm). (c) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts einer A. castellanii-Zelle während des Zusammenbaus (Assemblierung) eines „P. salinus“-Virions (Maßstab 500 nm). (d) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts eines naszierenden „P. quercus“-Virions. (Maßstab 500 nm). mini|rechts|hochkant=1.7|Detailaufnahmen von Virionen der Spezies „Pandoravirus massiliensis“. mini|Die TEM-Aufnahme zeigt das ovoide 1000 nm lange große Virion von Pandoravirus yedoma Y2 mit der apikalen Ostiole (weiße Pfeilspitze) und dem für die Familie der „Pandoraviridae“ charakteristischen dicken Tegument. mini|Die TEM-Aufnahme zeigt ein ovoides Virion von Pandoravirus mammoth Yana14 und kleinere kokkoide bis ikosaedrische Partikel von Megavirus mammoth Yana14, bei einem ist das „Stargate“ erkennbar (weiße seesternartige Struktur, die einen Ikosaeder-Scheitelpunkt krönt, weiße Pfeilspitze). Das Virion (Virusteilchen) besitzt Ausmaße von etwa einem Mikrometer Länge und 0,7 Mikrometer Breite, wodurch sie zu den größten bekannten Viren gehören. Das Virion ist oval geformt und hat eine Öffnung an einem Ende. Pandoraviren sind etwa so groß wie ein kleineres Bakterium. mini|TEM-Aufnhme eines „Pandoravrus“-Partikels.
Genom Das Genom von „Pandoravirus salinus“ hat eine Größe von 2.473.870 bp (Basenpaare) und kodiert vorhergesagt 1430 Proteine. Der GC-Gehalt liegt bei 62 %, bei „Pandoravirus dulcis“ ist die Größe 1.908.524 bp bei vorhergesagt 1070 kodierten Proteinen und einem GC-Gehalt von 64 %.David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019; doi:10.1073/pnas.1907517116, , hier: Supplement 1 (xlsx) Das Erbgut von „Pandoravirus salinus“ besteht aus insgesamt 2.556 Genen, bei „Pandoravirus dulcis“ aus 1500 Genen. 93 Prozent der Gene dieser beiden Pandoraviren sind völlig fremdartig (ohne Homologie in Datenbanken). Es gibt Hinweise auf eine entfernte Verwandtschaft mit den Phycodnaviren: Pandoraviren haben wie das „Mollivirus“ offenbar einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der Familie der Phycodnaviridae.Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, volume 9, 19. November 2018, Article number: 4881 (2018), doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
Systematik Innere Systematik Weder die Gattung als solche, noch einzelne Spezies sind bisher vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannt (Stand März 2023). Die folgende Liste der Mitglieder der Pandoraviren folgt, wo keine andere Quelle angegeben, dem NCBI (Stand März 2023):NCBI: Pandoravirus (genus)
Klasse Megaviricetes, Ordnung Algavirales (angenommen wegen Nähe zu Phycodnaviridae) Gattung „Pandoravirus“ Spezies „P. aubagnensis“ Spezies „P. belohorizontensis“ Spezies „P. braziliensis“ Spezies „P. celtis“ Spezies „P. dulcis“ (PVd, Erstbeschreibung)Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea. In: eLife, 7, 27. März 2018, e33014, doi:10.7554/eLife.33014. Hier insbes.: Fig. 6 Supplement 1 Spezies „P. duvanny“ Spezies „P. hades“ Spezies „P. inopinatum“NCBI Nucleotide: Pandoravirus AND Klahel. Spezies „P. japonicus“ Spezies „P. kadiweu“ Spezies „P. kuranda“ Spezies „P. lena“ Spezies „P. lupus“ Spezies „P. macleodensis“ Spezies „P. mammoth“ Spezies „P. massiliensis“ (P. massiliensis LC8 gefunden in La Ciotat, FrankreichJulien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643) Spezies „P. neocaledonia“ Spezies „P. pampulha“NCBI: Pandoravirus pampulha (species) (siehe Pampulha-See) Spezies „P. persephone“ Spezies „P. quercus“ Spezies „P. salinus“ (PVs) Spezies „P. tropicalis“ (siehe Pampulha-See) Spezies „P. yedoma“
Zu Details siehe auch Andrade (2019).Ana Cláudia dos Santos Pereira Andrade, Paulo Victor de Miranda Boratto, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Talita Machado Bastos, Bruna Luiza Azevedo, Fábio Pio Dornas, Danilo Bretas Oliveira, Betânia Paiva Drumond, Erna Geessien Kroon, Jônatas Santos Abrahão; Rozanne M. Sandri-Goldin (Hrsg.): New Isolates of Pandoraviruses: Contribution to the Study of Replication Cycle Steps. In: Journal of Virology. Band 93, Nr. 5, Februar 2019, e01942-18 doi:10.1128/JVI.01942-18.
Das folgende Kladogramm ist eine Konsensus der Vorschläge von Aherfi et al. (2018),Sarah Aherfi, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Amina Oumessoum, Fábio P. Dornas, Ana Claudia dos S. P. Andrade, Eric Chabriere, Jônatas Abrahão, Anthony Levasseur, Didier Raoult, Bernard La Scola, Philippe Colson: A Large Open Pangenome and a Small Core Genome for Giant Pandoraviruses. In: Front Microbiol., 9, 10. Juli 2018, S. 1486, doi:10.3389/fmicb.2018.01486, , PMID 30042742. Legendre et al. (2018)Matthieu Legendre, Elisabeth Fabre, Olivier Poirot, Sandra Jeudy, Audrey Lartigue, Jean-Marie Alempic, Laure Beucher, Nadège Philippe, Lionel Bertaux, Eugène Christo-Foroux, Karine Labadie, Yohann Couté, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: Diversity and evolution of the emerging Pandoraviridae family. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 1, 11. Juni 2018, doi:10.1038/s41467-018-04698-4 sowie CNRS (2018)List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF; 334 kB) Université Aix Marseille, Centre national de la recherche scientifique, 18. April 2018. und (2019):List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
Äußere Systematik Schulz et al. schlugen im November 2018 folgende Systematik vor:Die Gattungen Prymnesiovirus und Raphidovirus sind in dieser Arbeit nicht berücksichtigt, Phaeovirus ist als Phaevirus verschrieben. Mit YLPV scheinen „Yellowstone Phycodnavirus“ YSLPV 1 bis 3 gemeint zu sein, die Schreibweise „Yellow Lake Phycodnavirus“ (Ylpv-A, Ylpv-B) findet sich sonst nur bei Kinyanyi et al. (2018). Zur Klärung siehe Zhang et al. (2015)
Die basalen Vertreter der Gruppe sind noch in Diskussion, siehe Phycodnaviridae §Innere Systematik. Coccolithovirus, „Sylvanvirus“ und die PV_04-Klade werden heute jedoch meist in einer gemeinsamen Klade „Pandoravirales“ gesehen.
Eine neuere Phylogenie findet sich bei Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang). Übereinstimmend ist, dass „Mollivirus“ als Schwestergattung von „Pandoravirus“ auftritt, für die gemeinsame Klade wurde als Familienname „Pandoraviridae“ vorgeschlagen. Zusammen mit den bisherigen Phycodnaviridae-Gattungen Phaeovirus (als Familie „Phaeoviridae“) und Coccolithovirus (als Familie „Coccolithoviridae“) und evtl. weiteren Vertretern könnten diese jedoch eine Ordnung „Pandoravirales“ bilden.
Anmerkungen
Literatur Nadège Philippe, Matthieu Legendre, Gabriel Doutre, Yohann Couté, Olivier Poirot, Magali Lescot, Defne Arslan, Virginie Seltzer, Lionel Bertaux, Christophe Bruley, Jérome Garin, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. In: Science, Band 341 (2013), Nr. 6143, S. 281–286; doi:10.1126/science.1239181 (). Dickson Kinyanyi, George Obiero, Peris W Amwayi, Stephen Mwaniki, Mark Wamalwa: In silico structural and functional prediction of African swine fever virus protein-B263R reveals features of a TATA-binding protein. In: PeerJ, Band 6, Nr. 4, 2018, S. e4396; doi:10.7717/peerj.4396, ResearchGate:323344287 (). Siehe insbes. S. 13, Fig. 7. Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports, Band 5, Nr. 15131, 2015; doi:10.1038/srep15131 ().
Weblinks Forscher entdecken rätselhafte Riesenviren. Auf: scinexx.de vom 19. Juli 2013. Dagmar Röhrlich: Neue Domäne des Lebens? Forschung Aktuell. Deutschlandfunk, 4. Januar 2015. Dagmar Röhrlich: Pandora oder wie ich lernte, das Virus zu lieben Forschung Aktuell. Deutschlandfunk, 19. Juli 2013. Ana Cláudia dos S. P. Andrade, Thalita S. Arantes, Rodrigo A. L. Rodrigues, Talita B. Machado, Fábio P. Dornas, Melissa F. Landell, Cinthia Furst, Luiz G. A. Borges, Lara A. L. Dutra, Gabriel Almeida, Giliane de S. Trindade, Ivan Bergier, Walter Abrahão, Iara A. Borges, Juliana R. Cortines, Danilo B. de Oliveira, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Ubiquitous giants: a plethora of giant viruses found in Brazil and Antarctica. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 22, 24. Januar 2018; doi:10.1186/s12985-018-0930-x (). Thomas Köhler: Das Erfolgsmodell der Riesenviren (PDF; 0,3 MB). Auf: wissenschaft.de. bild der wissenschaft (bdw), November 2021, S. 26–27.
Anmerkungen
Einzelnachweise