Die Dromaeosauridae sind eine Gruppe von theropoden Dinosauriern innerhalb der Deinonychosauria. Es handelte sich um kleine bis mittelgroße, bipede Fleischfresser, die wahrscheinlich mit den Vögeln (Aves) nah verwandt waren. Charakteristisch für diese gefiederten Dinosaurier waren eine schmale Schnauze, lange, mit gekrümmten Krallen bewehrte Arme, ein versteifter Schwanz sowie eine vergrößerte sichelförmige Kralle am Fuß. Dromaeosauriden wurden in Asien, Europa, Nordamerika, Südamerika, Afrika und Antarktika entdecktJudd A. Case, James E. Martin, Marcelo Reguero: A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur. In: Alan Cooper, Carol Raymond, the ISAES Editorial Team (Hrsg.): Antarctica, a Keystone in a changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences, Santa Barbara, California, U.S.A. – August 26 to September 1, 2007 (= U.S. Geological Survey. Open-file report. 2007-1047 = Short Research Paper. 083). U.S. Geological Survey, Reston VA 2007, ISBN 978-1-4113-1788-8, S. 1–4, Digitalisat (PDF; 1,51 MB). und existierten etwa 100 Millionen Jahre lang, vom Mitteljura bis zur Oberkreide. In der Populärkultur werden Dromaeosauriden auch als Raptoren bezeichnet.
Merkmale Größe und Fossilbericht mini|Größenvergleich einiger Dromaeosaurier mini| Skelett von Bambiraptor im Oxford University Museum of Natural History Dromaeosauriden waren kleine bis mittelgroße Tiere. Die Größe reichte von 47 bis 63 Zentimeter Länge und 200 bis 600 Gramm Gewicht bei Microraptor zhaoianus bis über sechs Meter Länge bei Achillobator und Utahraptor. Laut Untersuchungen von Paläontologen um Alan H. Turner (2007) lassen die generell kleinen Körpermaße der basalen, also am Beginn der Entwicklungslinie stehenden Arten vermuten, dass der gemeinsame Vorfahr aller Dromaeosauriden lediglich etwa 65 Zentimeter lang und 700 Gramm schwer war. Eine Analogie findet sich auch bei der verwandten Gruppe Troodontidae. Die Forscher vermuten daher, dass eine kleine Körpergröße nicht erst von den Vögeln entwickelt wurde, sondern bereits bei den gemeinsamen Vorfahren der Vögel, der Dromaeosauriden und der Troodontiden bestand – einer Gruppe, die auch als Paraves zusammengefasst wird. Im Lauf der Evolution der Dromaeosauriden nahm die Größe mindestens drei Mal unabhängig voneinander drastisch zu: Bei Deinonychus und Unenlagia waren es jeweils mehr als zwei Größenordnungen, während die Größe der Gruppierung Achillobator + Utahraptor um drei Größenordnungen zunahm.Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell: A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. In: Science. Bd. 317, Nr. 5843, 2007, S. 1378–1381, .
Mit mehr als einem Dutzend Skelettfunden ist Velociraptor der am besten bekannte Vertreter der Dromaeosauridae. Recht vollständiges Skelettmaterial ist auch von Deinonychus, Microraptor und Sinornithosaurus bekannt. Verschiedene Gattungen wie Bambiraptor, Buitreraptor und Tianyuraptor sind jeweils durch ein einziges fast vollständiges Skelett bekannt. Alle anderen Gattungen sind nur durch sehr unvollständige Überreste überliefert.
Schädel thumb |Schädel von Dromaeosaurus im Muséum national d’histoire naturelle in Paris mini|Schädelschema eines Dromaeosauriden Der Schädel war relativ groß und zeigte eine sehr schmale und verlängerte Schnauze. Die von oben betrachtet annähernd dreieckige Form des Schädels ermöglichte nach vorn gerichtete Augen, was auf ein räumliches Sehen hindeutet.Peter J. Makovicky, Sebastián Apesteguía, Federico L. Agnolín: The earliest dromaeosaurid theropod from South America. In: Nature. Bd. 437, Nr. 7061, 2005, S. 1007–1011, . Der Hirnschädel war kurz und tief. Wie bei allen Theropoden wies der Schädel mehrere Schädelfenster auf: Die Augenhöhle war groß und rundlich, was auf große Augen hindeutet. Die Nasenöffnungen waren groß und wie ein liegendes Oval geformt. Das Zwischenkieferbein, ein Knochen am vorderen Ende des Oberkiefers, bildete einen langen, nach hinten gerichteten Fortsatz aus, welcher den Oberkiefer von der Nasenöffnung abtrennte – somit wurde die Nasenöffnung lediglich durch das Zwischenkieferbein und das Nasenbein begrenzt. Die vor den Augen gelegene Schädelgrube (Fossa antorbitalis) war lang und von drei weiteren Schädelfenstern durchsetzt – die Fenestra antorbitalis, die Fenestra maxillaris und die Fenestra promaxillaris. Der Unterkiefer zeigte eine dünne und verlängerte Fenestra mandibularis. Am hinteren Ende der Schädeldecke bildeten das paarige Scheitelbein und das Schuppenbein einen scharfen, nach oben gerichteten Schädelkamm.
Der Schädel zeigt verschiedene einzigartige Merkmale, durch welche die Gruppe von anderen Gruppen abgegrenzt wird (Autapomorphien). So war das paarige Stirnbein T-förmig und zeigte eine sinusförmige Begrenzung der Fenestra supratemporalis, ein Schädelfenster hinter den Augen. Weitere einzigartige Merkmale des Schädels sind ein überhängender Fortsatz des Schuppenbeins, der sich bis über den Kopf des Quadratbeins erstreckte, sowie ein flügelartiger Fortsatz des Os quadratum, der das Os quadratojugale auf der Oberseite (dorsal) berührte.
Ein vollständiger Gaumen wurde bisher bei keinem Exemplar gefunden, obwohl die meisten Knochen des Gaumens bekannt sind. Erst jüngere Studien haben ergeben, dass Dromaeosauriden einen sekundären Gaumen (eine knöcherne Abtrennung zwischen Mund- und Nasenraum) aufwiesen. Das Zwischenkieferbein zeigte einen fast quadratischen Hauptkörper und vier schwach gekrümmte Zähne, während im Oberkiefer 9 bis 15 Zähne steckten. Die Zahnreihe des Oberkiefers endete noch vor dem Beginn der Augenhöhle. Der Unterkiefer war bei Velociraptor lang und dünn, bei Deinonychus und Dromaeosaurus aber tiefer und robuster. Im Dentale, dem zahntragenden Teil des Unterkiefers, steckten 11 bis 16 Zähne. Das Surangulare, ein Kieferknochen hinter dem Dentale, zeigte ein markantes Loch (Foramen). Die Zähne waren groß, leicht nach hinten gebogen und außer bei Buitreraptor auf der Rückseite gesägt. Charakteristisch für Dromaeosauriden war, dass die Sägung zur Zahnspitze hin größer wurde.
Rumpfskelett und Gliedmaßen mini| Skelett von Deinonychus mini| Fußskelett von Dromaeosaurus Nahezu komplett erhaltene Wirbelsäulen sind lediglich von Velociraptor bekannt, welcher 9 Hals-, 12 Rücken-, 5 bis 6 verschmolzene Kreuzbein- und mindestens 43 Schwanzwirbel aufwies. Der Hals war beim lebenden Tier deutlich S-förmig gebogen. Die Wirbelzentren der meisten Hals- und Rückenwirbel waren kürzer und breiter als bei anderen Coelurosauriern. Ein einzigartiges Merkmal der Dromaeosauriden waren die vergrößerten Parapophysen der Rückenwirbel, Fortsätze auf der Unterseite von Wirbeln. Der Schwanz war lang und durch stark verlängerte, stangenartige Präzygapophysen (mechanische Verbindungselemente der Wirbel) verstärkt. Verlängerte Präzygapophysen wurden ab dem elften Schwanzwirbel ausgebildet und verliefen in verwobenen Bündeln entlang der Wirbelbögen nach vorne. Ein einziger dieser Wirbelauswüchse konnte bis zu zehn weitere Wirbel verbinden. Analog zu den Präzygapophysen bildeten die Chevronknochen an der Unterseite der Schwanzwirbel ebenfalls lange, nach vorn gerichtete Fortsätze, die jeweils mehrere Wirbel überragten und in verwobenen Bündeln angeordnet waren. In seiner Beschreibung des Deinonychus vermutet John Ostrom (1969), diese Verbindungselemente hätten den Schwanz derart versteift, so dass dieser nur am Schwanzansatz beweglich war. Ein neuerer Fund eines Velociraptor zeigt jedoch einen Schwanz im anatomischen Verbund, der horizontal S-förmig gebogen war, ohne dass die Anordnung der Präzygapophysen beeinträchtigt wurde. Dies weist auf eine beträchtliche seitliche Beweglichkeit des Schwanzes hin.Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (= American Museum Novitates. Nr. 3282, ). The American Museum of Natural History, New York NY 1999, online.
Die Arme gehörten zu den im Verhältnis längsten aller Theropoden und machten bei Velociraptor 65 Prozent und bei Sinornithosaurus 80 Prozent der Hinterbeinlänge aus. Der Unterarm macht 75 Prozent der Länge des Oberarms bei Deinonychus und 70 Prozent bei Velociraptor aus. Die Hand war lang und machte bei Deinonychus 40 Prozent der Armlänge aus. Jeder der drei Strahlen der Hand endete in großen, gekrümmten Klauen. Der erste Strahl war der kürzeste, während der zweite Strahl der längste war. Der dritte Strahl war etwas kürzer aber deutlich dünner als der zweite Strahl. Das zweite und das dritte Fingerglied (Phalanges) des dritten Strahls waren extrem verkürzt – ähnlich wie bei Archaeopteryx, aber anders als bei anderen Coelurosauriern. Biomechanische Studien haben ergeben, dass Dromaeosauriden unter Zuhilfenahme beider Hände Objekte greifen konnten. Bambiraptor konnte den ersten und dritten Finger einander gegenüberstellen und somit Gegenstände mit nur einer Hand greifen – derartige opponierbare Finger sind von keinem anderen Theropoden bekannt.Phil Senter: Comparison of forelimb function between Deinonychus and Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae). In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 26, Nr. 4, 2006, , S. 897–906, .
Das Schambein war lang und nach hinten geneigt, bei den basalen Unenlagiinen jedoch vertikal ausgerichtet. Der Oberschenkel war 10 bis 20 Prozent kürzer als der Unterschenkel, außer bei Achillobator, der einen längeren Oberschenkel als Unterschenkel zeigte. Der Mittelfuß war kurz. Die Mittelfußknochen II, III und IV waren gut entwickelt und etwa gleich groß, während der erste und der fünfte Mittelfußknochen reduziert waren. Die zweite Zehe zeigte eine vergrößerte, sichelartig gebogene Klaue. Die Größe dieser „Sichelkralle“ variierte bei verschiedenen Gattungen stark – während sie beispielsweise bei Deinonychus und Velociraptor extrem vergrößert war, war sie bei Adasaurus eher klein. Zumindest einige Dromaeosauriden trugen den zweiten Zeh mit der vergrößerten Klaue während der Fortbewegung über dem Boden, waren also funktional zweizehig. Hierauf weisen zweizehige Fußspuren sowie viele guterhaltene Skelette hin, bei denen die Sichelkralle in einer aufgerichteten Position erhalten ist. Fossile Fußspuren weisen des Weiteren darauf hin, dass die Fußbasis von einem fleischigen Polster unterstützt wurde, anders als bei anderen Theropoden.Rihui Li, Martin G. Lockley, Peter J. Makovicky, Masaki Matsukawa, Mark A. Norell, Jerald D. Harris, Mingwei Liu: Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. In: Die Naturwissenschaften. Bd. 95, Nr. 3, 2008, S. 185–191, , PMID 17952398.
Paläobiologie Funktion der Sichelkralle mini| Die berühmten „kämpfenden Dinosaurier“ Bereits Ostrom (1969) spekuliert bei seiner Beschreibung des Deinonychus („schreckliche Klaue“), die vergrößerte „Sichelkralle“ am zweiten Zeh könnte zur Tötung von Beutetieren gedient haben. Nach Ostroms Vorstellung konnte Deinonychus große ornithopode Dinosaurier mit seinen langen Armen festhalten, um deren Bäuche mit den Fußkrallen aufzuschlitzen. Zur Untermauerung dieser Hypothese weist Ostrom auf Berichte über heutige Laufvögel wie Kasuare oder Strauße hin, die mit ihren verlängerten Krallen am zweiten (inneren) Zeh Menschen aufgeschlitzt haben.John H. Ostrom: Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (= Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. Bd. 30, ). Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CI 1969.