miniatur|Zwei menschliche homologe Chromosomen 3 während der Spermatogenese. Die kurzen Arme (in blau) sind bereits gepaart, die langen (in rot) noch nicht. Die Chromosomenenden (Telomere) sind zusätzlich in der jeweils anderen Farbe dargestellt. Autofluoreszenz in grün. Als Meiose (von griechisch μείωσις meiosis 'Verminderung', 'Verkleinerung') oder Reifeteilung wird eine besondere Art der Kernteilung eukaryotischer Zellen bezeichnet, bei der in zwei Schritten – Meiose I und Meiose II – die Anzahl der Chromosomen halbiert wird und genetisch voneinander verschiedene Zellkerne entstehen. Damit unterscheidet sich die Meiose grundlegend von der gewöhnlichen Kernteilung, der Mitose, die den Chromosomenbestand unverändert lässt und genetisch identische Zellkerne hervorbringt. Der Ausdruck Reduktionsteilung wird unterschiedlich gebraucht: in weitem Sinn synonym zu Meiose, im engen Sinn für den ersten ihrer beiden Teilschritte, also synonym zu Meiose I.
Die Meiose ist eines der wichtigsten Ereignisse bei der geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Halbierung des Chromosomenbestands bei der Meiose gleicht die Verdoppelung aus, die bei der Verschmelzung eines väterlichen und eines mütterlichen Zellkerns (Karyogamie) im Zuge der Befruchtung erfolgt. Ohne diesen Ausgleich würde sich die Chromosomenzahl mit jeder Generation verdoppeln. Die Abfolge dieser beiden Prozesse wird als Kernphasenwechsel bezeichnet, das Vorhandensein nur eines einfachen Chromosomensatzes als Haploidie und der Zustand nach der Befruchtung als Diploidie. (Es gibt allerdings auch polyploide Lebewesen mit höheren Ploidiegraden.)
Bei vielzelligen Tieren und beim Menschen sind die beiden meiotischen Teilungen die letzten Kernteilungen bei der Spermatogenese bzw. während und nach der Oogenese, also bei der Bildung der Gameten (Spermien und Eizellen). Dagegen finden bei Pflanzen zwischen der Meiose und der Bildung der Gameten Mitosen statt; die haploide Phase ist bei ihnen also nicht auf die Gameten beschränkt, sondern bildet eine eigene haploide Generation. Diese ist bei den Samenpflanzen allerdings sehr klein und besteht nur aus wenigen Zellen (Pollenkorn und Embryosack). Bei Pilzen, Algen und einzelligen Eukaryoten kommen verschiedene Abfolgen von Meiose und Mitose vor.
Vor der Meiose (ebenso wie vor der Mitose) werden die Chromosomen intern verdoppelt, sodass sie dann aus je zwei identischen Chromatiden bestehen. Zu Beginn der Meiose I werden die homologen Chromosomen mütterlicher und väterlicher Herkunft durch Aneinanderlagerung gepaart. In diesem Zustand kommt es sehr häufig zu einem gegenseitigen Austausch von Teilabschnitten (Crossing-over), wodurch neu zusammengesetzte Chromosomen mit genetisch verschiedener Kombination entstehen. Danach werden die Chromosomen eines Paares getrennt und zufällig je einem der beiden Tochterkerne zugeteilt. Auf diese Weise wird der Ploidiegrad reduziert, und die Tochterkerne sind infolge der zufälligen Verteilung genetisch verschieden. Die Chromosomen bestehen aber weiterhin aus zwei Chromatiden, die zudem meistens infolge des Crossing-overs genetisch verschieden sind. Deshalb folgt nun die Meiose II als obligater zweiter Schritt, bei dem wie bei einer gewöhnlichen Mitose die Schwesterchromatiden getrennt werden. Insgesamt gehen so aus einem diploiden Zellkern vier genetisch unterschiedliche haploide Kerne hervor.
Die auf diese Weise erfolgende Neuzusammensetzung (Rekombination) des mütterlichen und väterlichen Anteils des Erbguts ist neben der Reduktion des Ploidiegrads die zweite wesentliche Funktion der Meiose. Sie führt dazu, dass Nachkommen mit einer Kombination von Eigenschaften entstehen können, die es zuvor nicht gegeben hat.
Entdeckung und Bezeichnungen
Nachdem Édouard van Beneden 1883 beschrieben hatte, dass bei der Befruchtung der Eizelle des Spulwurms (Ascaris) die Chromosomenzahl verdoppelt wird, postulierten Eduard Strasburger und August Weismann, dass zum Ausgleich bei der Bildung der Gameten eine Reduktionsteilung stattfinden müsse.Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought, 12. Aufl., Belknap Press, Cambridge 2003, S. 761. Diese wurde erstmals 1890 durch Oscar Hertwig vollständig und in bis heute gültiger Weise ebenfalls beim Spulwurm beschrieben. Zu dieser Zeit kannte man die Chromosomen als Strukturen, die bei der Kernteilung auftreten, wusste aber nichts über ihre Funktion. Erst nachdem im Jahr 1900 die bis dahin unbeachteten Regeln der Vererbung, die der Augustinermönch Gregor Mendel aufgeklärt und schon 1866 beschrieben hatte, von mehreren Wissenschaftlern wiederentdeckt und bestätigt wurden, bemerkte Walter Sutton 1902 die Übereinstimmung des Verhaltens der Chromosomen mit Mendels Regeln und vermutete deshalb einen Zusammenhang. 1904 postulierte dann Theodor Boveri, dass die Chromosomen die materiellen Träger der Erbanlagen seien (Chromosomentheorie der Vererbung).Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie, 2. Aufl., VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 463f.
Die Bezeichnung Meiosis prägten Farmer und Moore 1905.Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie, 2. Aufl., VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 358.
Die zwei Abschnitte der Meiose wurden von verschiedenen Autoren unterschiedlich bezeichnet:
Erster Abschnitt: 1. meiotische Teilung, 1. Reifeteilung, Meiose I oder Reduktionsteilung Zweiter Abschnitt: 2. meiotische Teilung, 2. Reifeteilung, Meiose II oder Äquationsteilung.
Die Bezeichnung „Reduktionsteilung“ wird auch für die Meiose insgesamt verwendet.
Zeitpunkt im Lebenszyklus
Den Wechsel zwischen einer haploiden und einer diploiden Phase im Zuge der geschlechtlichen Fortpflanzung bezeichnet man als Kernphasenwechsel. Dieser kann in mehreren Varianten auftreten. Beim Menschen wie bei allen vielzelligen Tieren steht die diploide Phase ganz im Vordergrund; nur die Gameten sind haploid. Solche Organismen bezeichnet man als Diplonten. Den umgekehrten Fall repräsentieren viele Pilze, viele Algen und manche Einzeller (Flagellaten), die normalerweise haploid sind und deren diploide Phase auf die Zygote beschränkt ist (Haplonten). Drittens gibt es Diplohaplonten, bei denen sich haploide und diploide Generationen abwechseln, so bei allen Pflanzen und den meisten Algen. Bei Organismen mit höheren Ploidiegraden kommt es während der Meiose ebenfalls zu einer Halbierung, etwa von tetraploid (vier Chromosomensätze) auf diploid.
Bei der asexuellen Fortpflanzung findet kein Kernphasenwechsel und somit auch keine Meiose statt. Sie tritt in zahlreichen Formen weit verbreitet bei Pflanzen, Algen, Pilzen und Niederen Tieren auf.Lexikon der Biologie: Asexuelle Fortpflanzung. Spektrum, Heidelberg 1999. Davon zu unterscheiden ist die unisexuelle Fortpflanzung, bei der weibliche Individuen ohne Befruchtung Nachkommen hervorbringen. Diese wird bei Tieren als Parthenogenese oder Jungfernzeugung bezeichnet. Dabei kann die Meiose ganz unterbleiben oder durch eine anschließende Karyogamie wieder rückgängig gemacht werden. Parthenogenese ist im Tierreich (mit Ausnahme der Säugetiere) weit verbreitet. Zumeist erfolgt sie im Wechsel mit der sexuellen Fortpflanzung; letztere kann aber auch ganz wegfallen. Eine Tiergruppe, bei der dies offenbar schon seit Millionen von Jahren der Fall ist, sind die zu den Rädertierchen gerechneten Bdelloida.Jean-François Flot, Boris Hespeels u. a.: Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga. In: Nature. 500, 2013, S. 453–457, doi:10.1038/nature12326 Viele Blütenpflanzen können ohne Befruchtung Samen bilden (Agamospermie). Dies kann sowohl unisexuell geschehen, indem die Meiose unterbleibt (so bei verschiedenen Korbblütlern wie etwa dem Löwenzahn), als auch asexuell, indem der Embryo aus vegetativem Gewebe hervorgeht (etwa bei den Zitrusgewächsen).
Ablauf der normalen Meiose Bei den weitaus meisten Organismen liegt die chiasmatische Meiose vor, auch beim Menschen. Sie wird in diesem Abschnitt beschrieben. (Zu den anderen Varianten siehe weiter unten.)
Übersicht Wie bei der normalen Kernteilung, der Mitose, ist auch der Meiose eine DNA-Replikation vorgeschaltet. Der diploide (2 n) Zellkern hat also Zwei-Chromatiden-Chromosomen und somit von einem Chromosomen-Typ (zum Beispiel vom Chromosom 1) insgesamt vier Exemplare des DNA-Doppelstrangs (4 c) in vier Chromatiden. Durch die Meiose werden aus diesem einen Zellkern vier Zellkerne mit haploidem (1 n), nicht verdoppeltem (1 c) Chromosomensatz erzeugt, wobei sich alle vier Kerne genetisch unterscheiden.
Sowohl die erste als auch die zweite meiotische Teilung wird, wie die Mitose, in Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase unterteilt. Die Vorgänge, die in Pro-, Meta- und Anaphase der Meiose I ablaufen, unterscheiden sich jedoch wesentlich sowohl von denen bei der Mitose als auch von der Meiose II. Die Prophase I, also die Prophase der ersten meiotischen Teilung, wird auf Grund der vielen aufeinander folgenden Vorgänge noch in Unterphasen aufgeteilt.
mini|links|hochkant=4|Schema der Meiose. In diesem Beispiel sind drei Paare homologer Chromosomen mit je zwei Chromatiden dargestellt und deren Anteile je blau bzw. rot gekennzeichnet nach dem Elternteil, von dem sie geerbt wurden. Außerdem sind Mikrotubuli und Centrosomen (beide gelb-orange) dargestellt, um die Phasen der Teilungen besser unterscheiden zu können. Auf (1) Prophase I (hier dargestellt in der Unterphase der Diakinese), (2) Metaphase I, (3) Anaphase I, (4) Telophase I der ersten meiotischen Teilung folgt – nach einer hier nicht dargestellten Zwischenphase der Interkinese – die zweite meiotische Teilung mit (5) Prophase II, (6) Metaphase II, (7) Anaphase II, (8) Telophase II.
mini|Entstehung der reifen Eizelle und der insgesamt drei Polkörperchen aus der Eimutterzelle (primäre Oozyte) Das Ergebnis sind bei der Spermatogenese vier gleich große Gameten. Bei der Oogenese entstehen (beim Menschen und bei Tieren) unterschiedlich große Tochterzellen, von denen nur eine mit großem Zellvolumen zur Eizelle wird; die kleinen werden zu Polkörperchen.
Meiose I (Reduktionsteilung) In der Prophase der Meiose I, genauer im Pachytän, geschieht die Rekombination zwischen homologen Chromosomen. Im Gegensatz zur Mitose und Meiose II werden in der Anaphase der Meiose I die Schwesterchromatiden nicht getrennt, sondern bleiben über ihr Centromer aneinander gebunden. Stattdessen werden die homologen Chromosomen aufgeteilt.
Prophase I miniatur|3D-Darstellung eines Zellkerns aus einem menschlichen Hoden im Zygotän. Mit Fluoreszenz-in-Situ-Hybridisierung wurden die beiden Arme des Chromosoms 3 sowie die Chromosomenenden (Telomere) abwechselnd in rot und blau markiert. Die Paarung hat am kurzen Arm (blau) bereits begonnen, am langen noch nicht. Die Autofluoreszenz in grün lässt erkennen, dass sich die Telomere alle an der Kernoberfläche befinden. Die 1. meiotische Teilung beginnt mit der Prophase I. Diese wird in fünf Stadien unterteilt:
Im Leptotän (von gr. leptós ‚dünn‘ und lat. taenia ‚Band‘) beginnen die Chromosomen zu kondensieren. Bis zum Ende der Prophase I sind die Enden der Chromosomen, die Telomere, an der inneren Zellkernmembran befestigt. Jedes Chromosom besteht aus zwei identischen Chromatiden. Das Zygotän (gr. zygón ‚Joch‘) ist durch die Paarung der homologen Chromosomen gekennzeichnet, also die Aneinanderlagerung der von den beiden Eltern erhaltenen Exemplare eines Chromosomentyps. Diese exakte Chromosomenpaarung, auch Synapsis genannt, verläuft von den Enden her reißverschlussartig, indem sich zwischen beiden Chromosomensträngen der synaptonemale Komplex bildet, der beide Stränge zusammenhält.