Die Hautflügler (Hymenoptera) sind eine Ordnung der Insekten. Wie die Käfer, die Schmetterlinge und die Zweiflügler bilden sie eine der vier „megadiversen“ Insektenordnungen mit etwa 156.000 beschriebenen Arten aus 132 Familien (Stand 2013). In Deutschland sind je nach Quelle 8896 bis 9625 Arten nachgewiesen.Bernhard Klausnitzer (Hrsg.): Stresemann – Exkursionsfauna von Deutschland. Band 2 – Wirbellose: Insekten. 11. Auflage, Springer Spektrum. Hautflügler sind wegen ihrer Bedeutung für die Pflanzenbestäubung (Bienen), ihrer oft von keiner anderen Tiergruppe erreichten Dichte und Biomasse in zahlreichen Ökosystemen (Ameisen) und ihres großen und oft populationsbegrenzenden Einflusses auf alle anderen Insekten (Legimmen) eine ökologische Schlüsselgruppe mit entscheidender Bedeutung für Struktur und Funktion fast aller terrestrischen Ökosysteme. Daneben existieren zahlreiche weitere Gruppen mit einer Vielzahl anderer Spezialisierungen. Zu den Hautflüglern zählt die Mehrzahl der eusozialen Insektenarten, die Insektenstaaten bilden.
Namensgebung Die Hymenoptera bilden eine der sieben Insektenordnungen, die der Begründer der modernen Taxonomie, Carl von Linné, in seinem Werk Systema Naturæ (in der 10. Auflage) einführte.Carl von Linné: Systema Naturæ – Digitalisierte FassungChristopher Aurivillius: Carl von Linné als Entomolog. Jena (Gustav Fischer Verlag) 1909. Im Gegensatz zu den meisten anderen Linnéschen Ordnungen wird sie heute noch in derselben Abgrenzung wie damals verstanden. Die Namengebung bezieht sich auf die häutigen Flügel ( und ), die allerdings selbst keine Besonderheit der Hautflügler darstellen, sondern in derselben Form fast allen geflügelten Insekten gemeinsam sind. Linné erläuterte niemals den Grund für seine Namensgebung.
Bau der Hautflügler thumb|Genetzte Gespinstblattwespe Caenolyda reticulata thumb|links|Die Zwergwespe Cremnomymar ist weniger als 2 Millimeter lang Hautflügler sind meist kleine bis mittelgroße Insekten, die größten Arten wie Pepsis heros (Familie Pompilidae) erreichen etwa 6,5 cm Körperlänge und 10 cm Flügelspannweite. Zu den Hautflüglern gehören die kleinsten geflügelten Insekten, die eine Spannweite von nur etwa 1 mm erreichen. Die Hautflügler sind Holometabole Insekten mit raupen- oder madenähnlichen Larven, einem Puppenstadium und meist geflügelten Imagines. Der Kopf der Imagines ist meist sehr beweglich mit einer dünnen Halsregion (oder Zervikalregion) an den Rumpf angeschlossen. Der Hinterleib ist hingegen bei allen Hautflüglern dicht an den Thorax angeschlossen. Immer ist die Bauchplatte (Sternum/Sternit) des ersten Hinterleibssegments verloren gegangen. Bei den morphologisch ursprünglicheren Familien, die als Symphyta zusammengefasst werden, sitzt der meist walzenförmige Hinterleib breit am Thorax an. Bei den Taillenwespen (Apocrita) gewinnt das Hinterende durch eine Einschnürung des zweiten Hinterleibssegments an Beweglichkeit. Hier ist das erste Hinterleibssegment fest mit dem Thorax verschmolzen, der restliche Hinterleib sitzt mit einem (meist) aus dem zweiten Segment gebildeten Stielchen, dem Petiolus, an diesem an.
Flügel Die Imagines besitzen bei allen Arten, deren Flügel nicht sekundär völlig rückgebildet sind, zwei Flügelpaare (also vier Flügel), deren Hinterflügel immer wesentlich kleiner sind als die Vorderflügel. Im Flug sind die Flügel aneinander gekoppelt, sie werden gleichsinnig bewegt und wirken als Einheit. Als Koppelungsmechanismus dienen kleine, hakenförmige Borsten (Hamuli genannt), die am Hinterflügel sitzen und in eine Kerbe am untergeschlagenen Rand der Vorderflügel einhaken. Das Flügelgeäder ist gegenüber dem Grundplan der Insekten stark abgewandelt und reduziert, wodurch es jahrzehntelang schwierig war, die Aderung zu homologisieren. Während die Flügel der meisten Insekten durch abwechselnd hoch oder tief stehende Adern in konkave und konvexe Abschnitte geteilt und dadurch Wellpappe-artig versteift sind, sind bei den Hautflüglern (mit einer Ausnahme, der Subcosta) alle konkaven Adern verloren gegangen.W. R. M. Mason (1986): Standard drawing conventions and definitions for venational and other features of wings of Hymenoptera. Proceedings of the Entomological Society of Washington 88: 1–7. Die Flügel sind dadurch fast eben. Sie weisen mehrere Biegungslinien (Flexionslinien) auf, an denen sie bei der Bewegung im Flug in sich verwunden werden können, diese Linien queren auch die Aderung, wo sie als Schwächezone oder Unterbrechung sichtbar werden. Der Vorderrand der Vorderflügel ist meist durch eine starke Randader verstärkt. Meist sitzt am Rand im vorderen Flügeldrittel eine auffallende, meist dunkel gefärbte Verdickung, das Flügelmal (Pterostigma), das in Art eines Trimmgewichts den Flug stabilisiert. Die Flügeladern weisen bei den größeren Arten in der Regel im Vorderabschnitt eine Reihe recht großer, geschlossener Zellen auf, deren Ausbildung, Anzahl und Lage sehr wichtig für die Bestimmung der Familien ist. Bei den kleinen Arten ist die Aderung meist mehr oder weniger stark reduziert, sie kann bei den kleinsten Formen vollkommen fehlen. Nahezu immer sitzen auf der Flügeloberfläche winzige Haare (Mikrotricha), die den Luftwiderstand vermindern (Riblets).
Der Antrieb der Flügel erfolgt bei den Hautflüglern durch asynchrone Flugmuskeln. Das bedeutet, dass die Nervenimpulse, die die Flugmuskeln erregen, nicht mit den Flügelschlägen synchronisiert sind, sondern ungekoppelt irgendwann während der Flugphase erfolgen. Die Frequenz des Flügelschlags ist also nicht neuronal gesteuert, sondern ergibt sich aus der Mechanik und den Schwingungseigenschaften der Flügel, des Flügelgelenks und den Thoraxstrukturen, die den Flügelschlag antreiben und steuern. Die Feinsteuerung des Flugs erfolgt daher eher durch Variation im Anstellwinkel und in der Schlagamplitude, während die Schlagfrequenz fast konstant bleibt. Im Verhältnis zu ihrer Körpergröße weisen viele Hautflügler eine sehr hohe Schlagfrequenz bei eher geringer Amplitude (etwa 90° Auslenkung) auf.Douglas L. Altshuler, William B. Dickson, Jason T. Vance, Stephen P. Roberts, Michael H. Dickinson (2005): Short-amplitude high-frequency wing strokes determine the aerodynamics of honeybee flight. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102(50): 18213–18218. Sie sind dadurch vielfach sehr gute Flieger mit hoher Manövrierfähigkeit. Viele Bienenarten können in raschem Schwirrflug auf der Stelle schweben.
In Ruhelage werden die Flügel der Hautflügler übereinandergeklappt flach auf dem Rücken getragen. Die Hinterflügel, bei einigen Gruppen auch die Vorderflügel, werden zur Verkleinerung der Fläche manchmal eingefaltet. Bei den Symphyta werden sie durch raue Felder auf der Thoraxoberseite (Cenchri genannt), die in Aufrauungen der Flügeloberfläche eingreifen, wie mit einem Klettverschluss fixiert. Die Flügel sind häufig glasklar, sie können aber nicht selten rauchig getrübt oder dunkel, seltener auch bunt, manchmal sogar metallisch schillernd sein. thumb|Linycus exhortator, eine Schlupfwespe (Familie Ichneumonidae)
Ovipositor und Stachel Als einzige Tiere innerhalb der holometabolen Insekten haben die weiblichen Hautflügler ein Legerohr (Ovipositor).Lars Vilhelmsen (2000): The ovipositor apparatus of basal Hymenoptera (Insecta): phylogenetic implications and functional morphology. Zoologica Scripta 29: 319–345. Der Legebohrer entspricht in seinem Bau demjenigen von zahlreichen Gruppen der ursprünglicheren hemimetabolen Insekten, z. B. dem der Heuschrecken, er wird deshalb als orthopteroid bezeichnet. Tatsächlich lassen sich seine Bestandteile mit dem Legerohr der primär flügellosen Fischchen homologisieren.G. R. E. Scudder (1961): The comparative morphology of the insect ovipositor. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 113: 25–40. Er ist also keine Neuerung der Hautflügler, sondern von deren Vorfahren ererbt, während er bei den anderen Holometabola sekundär zurückgebildet worden ist (Plesiomorphie). Der Legebohrer ist bei fast allen Hautflüglern vorhanden, aber oft ins Körperinnere in eine Stachelkammer zurückgezogen und in Ruhelage nicht sofort sichtbar. Bei den meisten Pflanzenwespen ist er sägeblattförmig und dient zum Einsenken der Eier in Pflanzengewebe. Bei den Legimmen ist er vielfach abgewandelt, oft aber sehr dünn, er dient meist zur Ablage eines Eis in andere Gliederfüßer, in denen sich dann die Larve als Parasitoid entwickelt. Bei den Aculeata ist der Legebohrer zu einem Wehrstachel umgestaltet.
Der Ovipositor wird gebildet aus der Rückenplatte (Tergum) des neunten Hinterleibssegmentes und verschiedenen Anhängen, die aus Extremitätenanlagen hervorgegangen sind. Diese werden als Gonocoxite und Gonapophysen, häufig auch neutraler als Valvifer und Valven (oder Valvulae), bezeichnet. Der Ausgang der inneren Geschlechtsorgane, die Gonopore, liegt auf der Bauchseite zwischen den Gonocoxiten. Der eigentliche Legebohrer besteht aus drei Paar langgestreckter Anhänge (die unterschiedlich weit fusioniert sein können). Die ersten und zweiten Valven bilden den eigentlichen Legebohrer. In der Regel sind die beiden Paare miteinander verfalzt, so dass sie aneinander hängen, aber gegeneinander verschoben werden können. Beim Stechakt werden beide Paare mit hoher Geschwindigkeit vor und zurück bewegt und graben sich so ins Substrat ein, meist durch Zähne oder Widerhaken erleichtert. Die dritten Valven bilden eine Hülle oder Scheide, in die der Legebohrer in Ruhelage eingehüllt ist. Alle Valven sind von Nerven durchzogen und weisen zahlreiche Sinneshaare auf.
Mit dem Ovipositor sind bei den Hautflüglern zwei Drüsen verbunden. Bei der größeren Giftdrüse münden Drüsenschläuche in einen großen Hohlraum, der sich in einem Kanal im Inneren der Stechborsten fortsetzt. Das Sekret dient bei den Pflanzenwespen als Gleitmittel oder Kitt für die Eier. Bei den Legimmen und Aculeata dient es als Gift, in erster Linie um Wirte für die Eiablage, oder Beutetiere, zu paralysieren. Bei allen Arten, bei denen die Stechborsten und die Muskulatur das zulassen, dient es auch zur Verteidigung. Die zweiten, kleineren Drüsen werden als Dufoursche Drüsen bezeichnet. Ihre Funktion ist nicht in allen Fällen geklärt. Bei den Ameisen geben sie ein Alarmpheromon ab.
Kopf und Mundwerkzeuge Hautflügler besitzen Mundwerkzeuge, die in der Regel in unterschiedlichem Grad an leckende oder saugende Ernährungsweise, vor allem der Aufnahme von Nektar und zuckerhaltigen Säften, angepasst sind.Harald W. Krenn, John D. Plant, Nikolaus U. Szucsich (2005): Mouthparts of flower-visiting insects. Arthropod Structure & Development 34: 1–40. Mark Jervis (1998): Functional and evolutionary aspects of mouthpart structure in parasitoid wasps. Biological Journal of the Linnean Society Volume 63, Issue 4: 461–493. Mark Jervis & Lars Vilhelmsen (2000): Mouthpart evolution in adults of the basal, ‘symphytan’, hymenopteran lineages. Biological Journal of the Linnean Society Volume 70, Issue 1: 121–146. Diese bestehen meist aus den verwachsenen, als funktionale Einheit wirkenden Labium und Maxillen, die eine als Labiomaxillarkomplex bezeichnete Struktur ausbilden. In Kombination damit besitzen sie beinahe immer normale, beißend-kauende Mandibeln. Diese dienen aber nur selten direkt der Ernährung. Sie sind für vielfältige andere Zwecke abgewandelt, unter anderem zum Freinagen aus Quartieren und Puppenhüllen und zum Nestbau. thumb|Kopf der Asiatischen Riesenhornisse (Vespa mandarinia) von vorn