mini|Schema der Lipiddoppelschicht einer Biomembran mit den polaren Kopfgruppen (blau) und den unpolaren Seitenketten (rot)
Eine Biomembran ist eine Trennschicht, die ein Zellkompartiment umgibt oder als Zellmembran den Innenraum einer Zelle vom Außenraum abgrenzt. Innerhalb der Zelle trennen unterschiedlich aufgebaute Biomembranen das Innere von Organellen oder Vakuolen vom Cytoplasma. Eine Biomembran hat durch Membrankomponenten eine aktive Rolle beim selektiven Transport von Molekülen und der Übermittlung von Informationen zwischen den beiden Kompartimenten, zwischen denen sich diese Biomembran befindet. Biomembranen sind essentiell in allen Lebewesen.H. Watson: Biological membranes. In: Essays in biochemistry. Band 59, 2015, S. 43–69, , PMID 26504250, . Biomembranen sind in unterschiedlichen Bereichen unterschiedlich zusammengesetzt (asymmetrisch aufgebaut), für nur manche Stoffe durchlässig (semipermeabel) sowie flüssig und daher flexibel.
Eigenschaften Asymmetrie Eine Biomembran besitzt eine geschlossene Oberfläche und umschließt einen Raum. Nicht in sich geschlossene Membranen kommen in intakten Zellen nicht vor. Aufgrund des hydrophoben Effekts schließen sich Perforationen wieder selbsttätig, z. B. nach Durchstechen mit einer Mikrokapillare. Biomembranen sind asymmetrisch: sie haben eine dem Cytoplasma zugewandte plasmatische Seite (P-Seite) und eine extraplasmatische Seite (E-Seite).H. Kleinig, P. Sitte: Zellbiologie. 2. Auflage. Stuttgart 1986, ISBN 3-437-30528-X, S. 33. Die Zusammensetzungen der P- und E-Seite unterscheiden sichJ. D. Nickels, J. C. Smith, X. Cheng: Lateral organization, bilayer asymmetry, and inter-leaflet coupling of biological membranes. In: Chemistry and physics of lipids. Band 192, November 2015, S. 87–99, , PMID 26232661. und spiegeln die unterschiedlichen Funktionen wieder.L. R. Forrest: Structural Symmetry in Membrane Proteins. In: Annual review of biophysics. Band 44, 2015, S. 311–337, , PMID 26098517, . Die Asymmetrie bleibt beim Vesikeltransport erhalten, beispielsweise bei einer Endo- oder Exozytose.
Permeabilität
Da die Biomembran vor allem eine Trennschicht zwischen verschiedenen Bereichen darstellt, ist sie für die meisten Moleküle undurchlässig. Kleinere lipophile Moleküle können frei durch die Lipiddoppelschicht der Membran diffundieren, wie zum Beispiel Kohlendioxid, Alkohole und Harnstoff. Um die Durchlässigkeit der Membran für lipophobe Teilchen wie Wasser, oder große Teilchen wie Ionen (mit Hydrathülle) oder Zuckermoleküle zu ermöglichen, sind in die Membran verschiedene Transportproteine eingelagert, die für den Transport bestimmter Stoffe zuständig sind. Deshalb spricht man von selektiver Permeabilität.
Fluidität mini|Einfluss ungesättigter Fettsäuren auf die Membranstruktur Die Fluidität einer Biomembran hängt von der Temperatur ab. Eine Membran aus Phosphatidylcholin und Phosphatidylethanolamin, deren Fettsäurereste gesättigt sind, wäre bei 37 °C recht fluid. In diesem Zustand könnte man die Membran als zweidimensionalen Flüssigkristall betrachten. Die Längsachsen der Phospholipide richten sich parallel aus, die Phospholipide selbst können sich drehen und in der Ebene frei bewegen. Bis zu einer gewissen Temperatur, der Phasenübergangstemperatur, ist die Bewegung der Phospholipide stark eingeschränkt und die Membraneigenschaften ändern sich, denn der Zustand ähnelt jetzt eher dem eines gefrorenen Gels. Die Übergangstemperatur hängt von der Art der Lipide ab; je kürzer sie sind und je mehr Doppelbindungen sie enthalten, desto geringer ist sie. Cholesterin stört die gewöhnliche Struktur der Membran und verringert die Mobilität der Membranlipide. Die Übergangstemperatur ist dann nicht mehr eindeutig zu bestimmen. Bei tierischen Zellen sorgt das Lipid Cholesterin, selbst bei Temperaturschwankungen, für einen Beibehalt des Flüssigkeitszustandes. Die Spannung der Biomembran wird durch das Helfrich-Modell beschrieben.F. Campelo, C. Arnarez, S. J. Marrink, M. M. Kozlov: Helfrich model of membrane bending: from Gibbs theory of liquid interfaces to membranes as thick anisotropic elastic layers. In: Advances in colloid and interface science. Band 208, Juni 2014, S. 25–33, , PMID 24560031 (Review).
Die Fluidität einer Biomembran liegt zwischen starr und flüssig und erlaubt so eine gewisse Struktur. Lipide und Membranproteine können sich innerhalb der Ebene der Biomembran relativ frei bewegen.C. Béziat, Y. Jaillais: Should I stay or should I go: the functional importance and regulation of lipid diffusion in biological membranes. In: Journal of experimental botany. Band 74, Nummer 8, April 2023, S. 2479–2488, , PMID 36738265. Membranproteine können sich zu funktionalen Einheiten zusammenlagern und später wieder trennen. Dies ist zum Beispiel wichtig für die Photosynthese. Fluidität spielt auch eine große Rolle bei der Membrangenese und ist wichtig für viele grundlegende Prozesse wie Zellteilung, Zellwachstum, Sekretion etc. Während die Temperatur oft schwankt, muss die Membranfluidität dabei konstant bleiben. Um dies zu erreichen, können die Membranlipide modifiziert werden: Möglich ist ein Austausch von Phospholipiden; Desaturasen können aus Einfachbindungen Doppelbindungen bilden, Phosphatrückgrat und Lipidschwänze der Phospholipide können umverteilt werden und es kann ein höherer Anteil an ungesättigte Fettsäuren produziert werden als vorher. So ist speziell wechselwarmen Lebewesen eine Umweltanpassung möglich.
Typen Zellmembran mini|Schema einer Zellmembran
Phosphatidylserin ist üblicherweise bei Eukaryoten auf der P-Seite und seine Konzentration nimmt bei der Apoptose auf der E-Seite zu, wodurch über Annexin V Fresszellen zur Beseitigung aktiviert werden. Glykolipide kommen auf der E-Seite vor, und aufgrund der großen hydrophilen Glykosylierung tritt kaum ein Wechsel von Glykolipiden zur P-Seite auf.
Inneres Membransystem mini|Inneres einer tierischen Zelle mit Nucleolus (1), Zellkern (2), Ribosomen (Kugeln am rauen ER, 3), Vesikel (4), raues endoplasmatisches Retikulum (5), Golgi-Apparat (6), Zytoskelett (7), glattes endoplasmatisches Retikulum (8), Mitochondrium (9), Vakuole (10), Zytosol (11), Lysosom (12), Zentriole (13) und Zellmembran (14): außer 3, 7 und 13 sind alle nummerierten Objekte mit Biomembranen umgeben
Das innere Membransystem umfasst verschiedene Zellkomparimente oder Organellen ausschließlich in eukaryotischen Zellen, welche von Biomembranen umgeben sind. Dazu gehören: die Kernmembran, das endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat, Lysosomen, Vesikel, Endosomen und die Plasmamembran. Die meisten Proteine, die für Organellen des inneren Membransystems vorgesehen sind, werden cotranslational ins endoplasmatische Retikulum transportiert und von dort über den sekretorischen Weg im inneren Membransystem transportiert.
Aufbau Biomembranen bestehen aus Lipiden und Proteinen. An die Proteine und Lipide können Kohlenhydratketten geknüpft sein (Glykosylierung). Der Lipidanteil bildet als Lipiddoppelschicht die Grundsubstanz der Membran und ist für ihre besonderen physikochemischen Eigenschaften verantwortlich. Insbesondere wirkt diese Doppelschicht als passive und flexible Trennschicht. Steroide wie das Cholesterin verfestigen Membrane konzentrationsabhängig. Darüber hinaus sind auf und innerhalb der Membran Proteine verteilt, welche die aktiven Funktionen der Membran übernehmen. Die Proteine haben nur eine sehr geringe Stützfunktion der Biomembran, da sie durch die Lipidschichten schwimmen, bestimmen aber, welche anderen Proteine in Form von Proteinkomplexen gebunden bleiben.
Die Lipiddoppelschicht einer Biomembran ist normalerweise flüssig, d. h. die Lipide und Proteine sind in der Ebene der Membran recht beweglich. Ein Austausch von Lipiden zwischen den beiden Schichten oder gar ein Lösen eines Lipids von der Membran ist sehr selten. Eine gezielte Bewegung von einer Membranseite zur anderen (Flipflop) ist normalerweise nur unter dem aktiven Mitwirken von speziellen Transportproteinen (sogenannte Flippasen und Floppasen) unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) möglich (primärer aktiver Transport). Dabei transportieren Flippasen Lipide von der Außenseite der Plasmamembran zur cytosolischen Seite. Floppasen sind klassische ABC-Transporter und befördern Membranlipide von der cytosolischen Seite der Plasmamembran nach außen. Weitere Transporter für Membranlipide sind Scramblasen, die allerdings nicht ATP-abhängig Membranlipide in Richtung ihres Konzentrationsgradienten austauschen, bis sich ein Gleichgewicht eingestellt hat (passiver Transport).
Wie flüssig die Lipiddoppelschicht ist, hängt vor allem von der Anzahl der Doppelbindungen in den hydrophoben Kohlenwasserstoffketten der Lipide ab. Einige BakterienT. Kaneda: Iso- and anteiso-fatty acids in bacteria: biosynthesis, function, and taxonomic significance. In: Microbiol. Rev. 55(2), June 1991, S. 288–302. PMID 1886522 nutzen auch Kettenverzweigungen. Je mehr Doppelbindungen, je kürzer die Kette und je höher die Temperatur, desto flüssiger ist die Membran. Andererseits wird der Grad der Flüssigkeit durch andere eingelagerte Moleküle bestimmt. Cholesterin zum Beispiel vermindert einerseits die Fluidität, verhindert aber bei niedrigen Temperaturen, dass sich die Membran gelartig verfestigt.
Biomembranen können anhand ihrer Dichte charakterisiert werden; sie liegt meist zwischen 1,12 und 1,22 g·cm−3. Die Dichte ist vom Gewichtsverhältnis der Proteine zu den Lipiden abhängig: je nach Funktion der Membran werden Werte von 0,25 (Myelinmembran, geringer Proteinanteil), 1,3 (Plasmamembran von Erythrozyten), 2,5 (Plasmamembran von E. coli), 2,9 (Innere Mitochondrienmembran) bis hin zu einem Wert von 5 in der Purpurmembran bei Halobacterium (hoher Proteinanteil) gefunden.Hans Kleinig, Uwe Maier: Kleinig/Sitte Zellbiologie. Verlag Gustav Fischer, 1999, ISBN 3-437-26010-3. In bestimmten Arten von Zellorganellen (Zellkern, Mitochondrium, Plastid) treten Biomembranen als Doppelmembran auf.
Vitamin E ist ein Antioxidans (wie Vitamin C) und schützt die ungesättigten Kohlenwasserstoffketten der Lipide der Biomembran vor der Zerstörung durch freie Radikale (Lipidperoxidation). Von den drei für Zellen typischen Oxidantien kann bei neutralen pH-Werten Sauerstoff Biomembranen sehr gut passieren (Permeabilitätskoeffizient P = 40–120 cm/s), Wasserstoffperoxid nur wenig (P = 1,6 × 10−3 cm/s) und Superoxid nicht (P < 10−7 cm/s).J. A. Imlay: The Barrier Properties of Biological Membranes Dictate How Cells Experience Oxidative Stress. In: Molecular microbiology. Band 123, Nummer 5, Mai 2025, S. 454–463, , PMID 40091849, .
Phospholipiddoppelschicht Die Lipiddoppelschicht besteht größtenteils aus amphiphilen Phospholipiden, die eine hydrophile Kopfgruppe und eine hydrophobe Schwanzgruppe (meistens Kohlenwasserstoffketten) besitzen. In Wasser bildet sich, als eine Folge des hydrophoben Effektes, eine Doppelschicht, bei der die hydrophoben Schwänze nach innen und die hydrophilen Köpfe nach außen zeigen. Wegen des hydrophoben Kerns ist eine solche Lipiddoppelschicht nahezu undurchlässig für Wasser und wasserlösliche Moleküle, gleichzeitig aber sehr flexibel und mechanisch schwer zu zerstören. Aus diesem Grund hinterlässt selbst ein Einstich mit einer Pipette kein Loch in der Membran. Dafür kann sie durch Lipidlösungsmittel und Lipasen zerstört werden. Membranen sind aus drei Haupttypen von Lipiden aufgebaut: Phosphoglyceride, Sphingolipide und Cholesterin.
Phospholipide