mini|Was macht RNA-Viren so gefährlich?
Als RNA-Virus oder Ribonukleinsäure-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für , „Ribonukleinsäure“) besteht. Der Begriff RNA-Viren ist keine taxonomische Sammelbezeichnung und enthält keine verwandtschaftlichen Bezüge.
Eine genaue (nicht-taxonomische) Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch nicht ganz vollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen. Taxonomisch werden die RNA-Viren derzeit (Stand April 2022) in den Realms („Bereichen“) Riboviria (fast alle RNA-Viren inklusive der Retroviren und Pararetroviren, d. h. der Baltimore-Gruppen 6 bzw. 7) und Ribozyviria (Gattung Deltavirus und Verwandte der Familie Kolmioviridae, in Baltimore-Gruppe 5), sowie den beiden nicht näher klassifizierten Viroid-Familien Avsunviroidae und Pospiviroidae erfasst.
Wirte und verursachte Krankheiten Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Ausgehend von metagenomischen Proben ist es wahrscheinlich, dass es RNA-Viren gibt, die Archaeen infizieren. Die phylogenetische Analyse der extrahierten Sequenzen deutet darauf hin, dass es sich um die am stärksten divergierenden RNA-Viren handelt und dass sie möglicherweise Vorfahren von eukaryotischen RNA-Viren sind, insbesondere der Pisuviricota, Kitrinoviricota, Duplornaviricota und Negarnaviricota, die keinen bisher bekannten prokaryotischen Vorfahren haben (Stand 2012).
Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2) und Ebolavirus, aber auch das Hepatitis-D-Virus (Deltavirus) sowie die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.
Eigenschaften Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.
Variabilität RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren, da ihre RNA-Polymerase meist keine -Exonuklease-Funktion aufweist.J. W. Drake, J. J. Holland: Mutation rates among RNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1999, Band 96, Nr. 24, S. 13910–13913, PMID 10570172, . Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine Korrekturlesefunktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird. Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.D. A. Steinhauer, J. J. Holland: Rapid evolution of RNA viruses. In: Annual Review of Microbiology. 1987, Band 41, S. 409–433, PMID 3318675. Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich,J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller: Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 91, Nr. 17, August 1994, S. 8239–8243, PMID 8058787, . dessen RNA eine IRES enthält.A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds: Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods. In: The Journal of general virology. Band 85, Nr. 10, Oktober 2004, S. 3037–3047, doi:10.1099/vir.0.80141-0, PMID 15448367. Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden. Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.E. C. Holmes: What does virus evolution tell us about virus origins? In: Journal of Virology. 2011, Band 85, Nr. 11, S. 5247–5251. doi:10.1128/JVI.02203-10, PMID 21450811, .M. R. Patel, M. Emerman, H. S. Malik: Paleovirology – ghosts and gifts of viruses past. In: Current Opinion in Virology. 2011, Band 1, Nr. 4, S. 304–309, doi:10.1016/j.coviro.2011.06.007, PMID 22003379, .
Wirtsresistenz Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.A. M. Dickson, J. Wilusz: Strategies for viral RNA stability: live long and prosper. In: Trends in Genetics. 2011, Band 27, Nr. 7, S. 286–293. doi:10.1016/j.tig.2011.04.003. PMID 21640425, .
Systematik Die RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keine taxonomische Gruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).
Gruppe III: dsRNA-Viren Viren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:SIB: Double Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone
Realm Riboviria, hier nur die dsRNA-Viren Reich Orthornavirae, hier nur die dsRNA-Viren Phylum Duplornaviricota Klasse Chrymotiviricetes Ordnung Ghabrivirales Unterordnung Alphatotivirineae (mit Orthototiviridae, Pseudototiviridae, Botybirnaviridae, Megabirnaviridae, Quadriviridae, …) Unterordnung Betatotivirineae (mit Megatotiviridae, …) Unterordnung Gammatotivirineae (mit Alternaviridae) Klasse Resentoviricetes Ordnung Reovirales Familie Sedoreoviridae ehemals Unterfamilie Sedoreovirinae der früheren Familie Reoviridae; mit Gattungen Cardoreovirus, Mimoreovirus, Orbivirus, Phytoreovirus, Seadornavirus Familie Spinareoviridae ehemals Unterfamilie Sedoreovirinae der früheren Familie Reoviridae; mit Gattungen Aquareovirus, Coltivirus, Cypovirus, Dinovernavirus, Fijivirus, Idnoreovirus, Mycoreovirus, Orthoreovirus, Oryzavirus Klasse Vidaverviricetes Ordnung Mindivirales Familie Cystoviridae Phylum Pisuviricota, hier nur die dsRNA-Viren Klasse Duplopiviricetes – alle dsRNA-Viren Ordnung Durnavirales Familie Amalgaviridae mit Gattungen Amalgavirus, Zybavirus Familie Curvulaviridae Familie Fusariviridae Familie Hypoviridae Familie Partitiviridae mit Gattungen Alphapartitivirus, Betapartitivirus, Gammapartitivirus, Deltapartitivirus, Cryspovirus Familie Picobirnaviridae mit Gattung Orthopicobirnavirus ohne Ordnungszuweisung Familie Hadakaviridae dsRNA-Familien der Orthornavirae ohne nähere Zuordnung (incertae sedis): Familie Birnaviridae Familie Permutotetraviridae dsRNA-Familien der Riboviria ohne nähere Zuordnung (incertae sedis): Familie Polymycoviridae – mit Colletotrichum camelliae filamentous virus 1Henxia Xia et al.: A dsRNA virus with filamentous viral particled. In: Nature Communications. Band 8, Nr. 168, 2017, doi:10.1038/s41467-017-00237-9NCBI Taxonomy Browser: Colletotrichum camelliae filamentous virus 1 (species) (zur Spezies Polymycovirus colletotrichi) dsRNA-Spezies der Riboviria ohne nähere Zuordnung (incertae sedis), Vorschläge: Spezies „Circulifer tenellus virus 1“Circulifer tenellus virus 1. Auf: Virus-Host DBNCBI Taxonomy Browser: Circulifer tenellus virus 1 (species) Spezies „Spissistilus festinus virus 1“Spissistilus festinus virus 1. Auf: Virus-Host DB.NCBI Taxonomy Browser: Spissistilus festinus virus 1 (species)
Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiver Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:SIB: Positive Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone
Realm Riboviria, hier nur die -Viren Reich Orthornavirae, hier nur die -Viren Phylum Kitrinoviricota Klasse Alsuviricetes Ordnung Hepelivirales Familie Alphatetraviridae mit Gattungen Betatetravirus, Omegatetravirus Familie Benyviridae mit Gattung Benyvirus (satelliten-ähnliche RNA) Familie Hepeviridae Unterfamilie Orthohepevirinae Unterfamilie Parahepevirinae Familie Matonaviridae mit Gattung Rubivirus (früher zu Togaviridae) Ordnung Martellivirales Familie Bromoviridae Familie Closteroviridae Familie Endornaviridae (früher als dsRNA klassifiziert) Familie KitaviridaeD. F. Quito-Avila, P. M. Brannen, W. O. Cline, P. F. Harmon, R. R. Martin: Genetic characterization of Blueberry necrotic ring blotch virus, a novel RNA virus with unique genetic features. In: Journal of General Virology. Juni 2013, Band 94, Teil 6, S. 1426–1434, doi:10.1099/vir.0.050393-0, PMID 23486668 mit Gattungen Blunervirus, Cilevirus, Higrevirus Familie Mayoviridae mit Gattungen Idaeovirus, Pteridovirus Familie Togaviridae Familie Virgaviridae Ordnung Tymovirales Familie Alphaflexiviridae mit Gattungen Allexivirus, Botrexvirus, Lolavirus, Mandarivirus, Platypuvirus, Potexvirus, Sclerodarnavirus Familie Betaflexiviridae Unterfamilie Quinvirinae mit Gattungen Carlavirus, Foveavirus,Robigovirus Unterfamilie Trivirinae mit Gattungen Capillovirus, Chordovirus, Citrivirus, Divavirus, Prunevirus, Tepovirus, Trichovirus, Vitivirus Familie Gammaflexiviridae mit Gattungen Gammaflexivirus, Mycoflexivirus, Xylavirus Familie Deltaflexiviridae mit Gattung Deltaflexivirus Familie Tymoviridae mit Gattungen Maculavirus, Marafivirus, Tymovirus Klasse Flasuviricetes Ordnung Amarillovirales Familie Flaviviridae mit Gattungen Flavivirus, Hepacivirus, Pegivirus, Pestivirus Klasse Magsaviricetes Ordnung Nodamuvirales Familie Nodaviridae Familie Sinhaliviridae mit Gattung SinaivirusSIB: Double Stranded RNA Viruses. Auf: ViralZone. Klasse Tolucaviricetes Ordnung Tolivirales Familie Carmotetraviridaeraviridae mit Gattung Alphacarmotetravirus Familie Tombusviridae inkl. früherer Familie Luteoviridae Unterfamilie Calvusvirinae Unterfamilie Procedovirinae Unterfamilie Regressovirinae (inkl. Gattung Luteovirus) Phylum Lenarviricota Klasse Amabiliviricetes Ordnung Wolframvirales Familie Narnaviridae Klasse Howeltoviricetes Ordnung Cryppavirales Familie Mitoviridae Klasse Leviviricetes Ordnung Norzivirales Familie Atkinsviridae Familie Duinviridae Familie Fiersviridae (früher Leviviridae) Familie Solspiviridae Ordnunmg Timlovirales Familie Blumeviridae Familie Steitzviridae ohne Ordnungs- und Familienzuwisung Gattungen Grandbuvirus, Mahrahovirus, Nicedsevirus, Nordovirus, Skrubnovirus Klasse Miaviricetes Ordnung Ourlivirales Familie Botourmiaviridae (alias OurmiaviridaeEugene V. Koonin, Valerian V. Dolja: Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. 20. Mai 2014, doi:10.1128/MMBR.00049-13, Figur 3.) Phylum Pisuviricota, hier nur die -Viren Klasse Duplopiviricetes, hier nur die -Viren Ordnung Durnavirales, hier nur die -Viren Familie FusariviridaeFusariviridae (FAMILY). Auf: UniProt Taxonom.FUSARIVIRIDAE, Auf: PLANOSPHEREFusariviridae. Auf: NCBI GenomesNCBI Taxonomy Browser: Fusariviridae (family) mit Gattung Alphafusarivirus,Rosellinia necatrix fusarivirus 1. Auf: Virus-Host DB.NCBI Taxonomy Browser: Rosellinia necatrix fusarivirus 1 (species)ICTV: Alphafusarivirus roselliniae alias „Rosellinia necatrix fusarivirus 1“ wg. Proposal 2021.001F.R.Fusariviridae (docx in zip). Betafusarivirus, Gammafusarivirus