Der Kaisergranat (Nephrops norvegicus), auch Kaiserhummer, Norwegischer Hummer, Tiefseehummer, Schlanker Hummer, Hummerkrabbe oder RunenkrebsJosef Schormüller> Handbuch der Lebensmittelchemie: Tierische Lebensmittel. Band 3, Teil 2, Springer-Verlag, 1968, S. 1557. genannt, ist ein im Kontinentalschelf des Nordostatlantiks, des Mittelmeers und der Nordsee lebender Zehnfußkrebs. Er besitzt einen hummerähnlichen Körperbau und kann Gesamtkörperlängen von über 20 Zentimetern sowie ein Alter von mehr als 10 Jahren erreichen. Kaisergranate halten sich überwiegend in 20 bis 800 Metern Meerestiefe in selbstgegrabenen Höhlen auf, die sie nur zur Fortpflanzung und meist einmal täglich zur Futtersuche verlassen. In ihrem gesamten Verbreitungsgebiet werden sie mehrheitlich mit Grundschleppnetzen befischt, weil vor allem ihr Hinterleib (Abdomen) als Delikatesse gilt. Trotz dieser intensiven Befischung ist der Kaisergranat nach Artenschutzkriterien nicht gefährdet, obgleich einige Bestände überfischt werden.
Merkmale Adultus Kaisergranate besitzen einen für Hummerartige typisch langgestreckten Körper, der in Cephalothorax und Abdomen geteilt ist. Der Cephalothorax ist vom sog. Carapax bedeckt, der vorne in ein Rostrum ausläuft. Kaisergranate sind kleiner und schlanker als Hummer, haben jedoch im Verhältnis zur Körpergröße längere Scheren. Sie haben eine hell- bis rötlich-orange Färbung. Die ersten drei Paare der Schreitbeine sind chelat, besitzen somit Scheren, wobei die des ersten sehr groß und ungleich sind.
Carapax mini|Seitliche Ansicht des Kaisergranats mini|Dorsale Ansicht des vorderen Carapax mit Rostrum und Augen
Der vordere Fortsatz des Carapax, das Rostrum, weist seitliche und einen bauchseitigen Zahn auf. Direkt hinter dem Rostrum befindet sich ein Tuberkel. Von diesem ausgehend verläuft über die gesamte Länge des Carapax ein median gelegener Grat, welcher zwei Reihen von Körnchen besitzt und nur von einer querverlaufenden Furche (postcervical groove) unterbrochen wird. Zwei jeweils seitlich dieses medianen Grates verlaufende Grate sind mit kleinen Spitzen versehen, die vor allem in der Mitte der Grate sehr deutlich werden. Zwei Dorne kurz hinter den Augen sind gut ausgeprägt, jedoch nicht sehr groß. Ihnen folgen, jeweils in einer Reihe nach hinten verlaufend, weitere Dorne, welche nicht wie bei anderen Hummerartigen auf einem Grat stehen. Zwei weitere Dorne unterhalb der in Reihe verlaufenden Dorne sind gut ausgeprägt.
Auf dem vorderen Bereich des Carapax sind einige deutliche Furchen (postcervical, hepatic, cervical, antennal groove) deutlich; eine etwa mittig, quer verlaufende Furche (intercervical groove) ist nur in ihrem hinteren Bereich sichtbar. Kurz hinter der querverlaufenden Vertiefung stehen vier Dorne, jedoch keine weiteren. Auf dem hinteren Bereich des Carapax sind zwei jeweils längs verlaufenden Grate deutlich ausgeprägt, während der jeweils seitliche, etwa in der Mitte gelegene, längs verlaufende Grat fehlt (branchial carina).
Abdomen und Telson mini|Dorsale Ansicht der Uropoden und des Telsons
Die einzelnen Tergite des Abdomens zeigen ein Muster aus quer- und längsverlaufenden Graten und Vertiefungen. Letztere sind relativ breit und mit kurzen Härchen versehen. Ein medianer Grat ist auf dem zweiten bis sechsten abdominalen Segment vorhanden. Ein breiter Grat trennt die Tergite von den Pleura. Das sechste abdominale Segment besitzt keine Stacheln.
Das Telson ist trapezförmig und wird nach hinten hin schmaler. Der hintere Rand ist nach außen gewölbt, und die nach hinten und zur Seite gerichteten Stacheln sind gut ausgeprägt. An den zwei divergierenden, auf der oberen Telsonseite gelegenen Graten befinden sich keine Spitzen.
Augen und Antennen Die Augen sind voll entwickelt, verhältnismäßig groß und nierenförmig. Das erste Segment der Antennulen ist vergleichsweise lang. Der Stylocerit ist als große Keule deutlich sichtbar. Die Basis der Antennen (antennal peduncle) trägt einen langen Dorn, etwa an der Basis der Exopoditen der Antennen (scaphocerite). Letztere sind gut entwickelt, relativ schmal, mit einem konvexen, inneren Rand.
Glieder mini|„Knackschere“ des Kaisergranats
Der Exopodit des zweiten Maxillipedenpaares ist ein mehrfach gegliedertes Flagellum. Am dritten Maxillipedenpaar befinden sich keine Spitzen oder Zähne auf Carpus und Merus.
Die großen Scheren am ersten Paar der Schreitbeine sind ungleich. Die eine besitzt einige große, runde Zähne sowie einige kleine Zähnchen; sie wird K- oder Knackschere genannt. Sie kann vor allem bei größeren Tieren nicht mehr vollständig geschlossen werden. Die andere Schere schließt stets und trägt einige kleinere Zähnchen und wird deshalb wie beim Hummer als Zähnchen- oder Z-Schere bezeichnet. Manche Exemplare haben die Z-Schere links, manche rechts. Die Segmente des ersten Beinpaares tragen längs verlaufende, deutlich sichtbare Grate mit starken Dornen. An den kleinen Scheren des zweiten und dritten Beinpaares befinden sich Haarfransen am oberen und unteren Rand.
Das erste Paar der Pleopoden der Männchen ist verhärtet und besteht aus zwei unbeweglichen Segmenten. Die Appendices masculinae, (klammerartige Anhänge bei Männchen) am zweiten Beinpaar sind länglich und mehr als halb so lang wie die Endopoditen. Die Uropoden besitzen einen Grat auf dem Endopoditen und zwei auf den Exopoditen. Die Diaeresis der Exopoditen ist sehr deutlich und trägt einige Zähnchen an ihren vorderen Rändern.
Larve Kaisergranate durchlaufen drei Larvenstadien. Sie schlüpfen als Zoealarve und sind in ihrem ersten Stadium etwa 6,5 Millimeter lang. Die Schreitbeine sind mit jeweiligem Exopoditen vorhanden, an den ersten drei Beinpaaren befinden sich bereits Scheren. Die Segmente des Abdomens haben jeweils einen auffälligen Dorn, das letzte abdominale Segment besitzt einen gepaarten Dorn. Das Telson besteht aus zwei langen, gezackten Dornen. Über Häutungen wird das zweite Zoealarvenstadium erreicht, bei dem die Kaisergranate erstmals Pleopoden aufweisen. Sie sind dann etwa 8 Millimeter lang. Im dritten Larvenstadium sind auch die Uropoden entwickelt, die Körperlänge beträgt etwa 10 Millimeter.
Ökologie Verbreitung und Lebensraum mini|Kaisergranat in einem Höhlengang, Aufnahme aus dem Ozeanographischen Museum Monaco
Der Kaisergranat ist im östlichen Nordatlantik, in der Nordsee und im westlichen und zentralen Mittelmeer verbreitet. Er lebt dort auf dem Kontinentalschelf bzw. Kontinentalhang in Tiefen von 20 bis 800 Metern. Sein Verbreitungsgebiet im Atlantik reicht im Norden von Island und Norwegen etwa bei den Lofoten bis Marokko im Süden. Im Mittelmeer reicht die Verbreitung bis etwa 25°O. Der Kaisergranat ist somit nicht im Levantischen Meer, in der Ostsee, im Schwarzen Meer oder auch am Bosporus heimisch. Das Vorkommen des Kaisergranats ist streng an die Beschaffenheit des Meeresbodens gebunden, weshalb sein Verbreitungsgebiet diskontinuierlich ist. In europäischen Gewässern sind mindestens 30 voneinander getrennte Populationen bekannt. Der Bestand des Kaisergranats gilt als stabil. In der Roten Liste der IUCN wird er deshalb als „nicht gefährdet“ (least concern) eingestuft. Diese Einstufung wurde 2009 vorgenommen; eine neue Überprüfung ist notwendig.
Kaisergranate leben auf eher schlammigem Meeresgrund, der aus über 40 % Ton und Silt besteht. Sie graben sich Höhlen, die sie als Verstecke nutzen. Höhlengänge erstrecken sich 20 bis 30 Zentimeter unterhalb der Bodenoberfläche. Diese Höhlen sind meist U-förmig, mit einem Haupteingang und einem schmaleren, zweiten Eingang. Der Tunnel zwischen den Eingängen kann Längen von 50 bis 80 Zentimetern erreichen. Höhlen mit nur einem Eingang, sowie komplexe Höhlensysteme mit mehreren Eingängen sowie vertikalen Schächten werden seltener beobachtet. Die Zahl der Höhlen reicht von 0,1 bis 1,6 je Quadratmeter. Diese Dichte scheint abhängig von der Korngrößenverteilung des Bodens. So wurden beispielsweise in schottischen Gewässern bei sehr feinen Böden, also bei geringem Sandanteil, eher geringere Populationsdichten festgestellt.
Fortpflanzung mini|Weibchen mit Eiern
Weibchen der Kaisergranate werden im Alter zwischen 2 und 3,5 Jahren geschlechtsreif. Sie besitzen dann in Abhängigkeit von Alter und geographischer Lage eine Carapaxlänge von 21 bis 36 Millimeter. Männchen sind bei Geschlechtsreife 3 Jahre alt, und ihre Carapaxlänge liegt zwischen 24 und 27 Millimetern.
Die Begattung erfolgt im Winter oder Frühling, kurz nachdem sich das Weibchen gehäutet hat. Die Befruchtung der Eier sowie das Laichen finden im Spätsommer bis Herbst statt. Die Zahl der Eier, die ein Weibchen ablaichen kann, ist abhängig von seiner Körpergröße. Bei einer Carapaxlänge von 25 Millimetern beträgt die Zahl der Eier 600 bis 1200; bei einer Carapaxlänge von 45 Millimetern können bis zu 4800 Oozyte gezählt werden. Nicht von der Körpergröße abhängig ist das Volumen eines Eies, das um 1,5 Kubikmillimeter beträgt. Das Weibchen befestigt die befruchteten Eier an ihren Pleopoden. Ab diesem Zeitpunkt verlässt ein eiertragendes Weibchen seine Höhle nicht mehr. Die Dauer der Inkubation, also die Zeit zwischen Laichen der Eier und Schlüpfen der Larven, ist stark abhängig von der Wassertemperatur. Sie beträgt etwa 5,5 Monate bei 15 °C und 10 Monate bei 8 °C. Weibchen in nördlichen Gewässern bei Island und Norwegen laichen deshalb nur alle zwei Jahre, während im übrigen Verbreitungsgebiet jährliches Laichen zu beobachten ist. Mit zunehmendem Alter des Weibchens kann es vorkommen, dass es auch im südlichen Verbreitungsgebiet nur noch alle zwei Jahre laicht. Die Farbe der Eier ist zunächst dunkelgrün, wird mit der Zeit heller und ist kurz vor dem Schlupf bräunlich-pink. Während der Inkubation können bis zu 75 % der Eier aufgrund von Prädation, Kannibalismus, unvollständiger Embryonalentwicklung sowie unzureichender Haftung an den Pleopoden verloren gehen. Das Schlüpfen der Larven erfolgt im späten Winter bis frühen Frühling, woraufhin sich das Weibchen häutet und eine erneute Begattung stattfinden kann.
Die frisch geschlüpften Zoealarven sind etwa 6,5 Millimeter lang. Sie sind im Gegensatz zu Adulten frei schwimmend und somit Teil der Planktons. Junge Kaisergranate durchlaufen drei Larvenstadien, bevor sie als Postlarve mit einer Körperlänge von etwa 16 Millimetern zu einer benthischen Lebensweise übergehen. Die Dauer der planktischen Phase ist abhängig von der Temperatur und kann von drei Wochen bei 15 °C bis sieben Wochen bei 8 °C reichen. Während ihres ersten Lebensjahrs verlassen Kaisergranate nur äußerst selten ihre Höhlen.
Wachstum Wie bei allen Zehnfußkrebsen erfolgt eine Größenzunahme über Häutungen. Dabei nimmt die Häutungsfrequenz mit dem Alter ab. So häuten sich einjährige Kaisergranate einmal im Monat, während im zweiten und dritten Lebensjahr nur mehr drei bis vier Häutungen pro Jahr stattfinden. Mit Geschlechtsreife verringert sich die Häutungsfrequenz weiter auf ein- bis zweimal pro Jahr bei Männchen und null- bis einmal pro Jahr bei Weibchen. Aus diesem Grund sind die größten Kaisergranate meist männlich. Eine terminale Anecdysis, ein Stadium, in dem keine Häutungen mehr stattfinden, ist nicht bekannt. Im Labor betrug die Dauer einer Häutung 20 bis 30 Minuten. Das Exoskelett ist etwa zwei Wochen nach der Häutung vollständig ausgehärtet.
Die Längenzunahme je Häutung beträgt absolut 1 bis 2,5 Millimeter Carapaxlänge. Dies entspricht einem relativen Wachstum von 3 bis 12 %. Erhebliche Abweichungen von diesen Werten sind jedoch nicht untypisch. Außerdem können sich Wachstumsraten zwischen einzelnen Populationen deutlich unterscheiden. Diese lassen sich nicht einfach erklären, weil mehrere Faktoren wie Temperatur, Korngrößenverteilung der Sedimente, Nahrungsverfügbarkeit, Populationsdichte und Fischfang Einfluss auf das Wachstum haben könnten.