Die Equidae stellen die Vertreter der Familie der Pferde (teilweise auch Einhufer) innerhalb der Unpaarhufer (Perissodactyla) dar. Diese Familie war ursprünglich sehr umfangreich, umfasst heute aber nur noch die Gattung Pferde (Equus) mit dem Hauspferd und dem Przewalski-Pferd sowie den verschiedenen Esel- und Zebraarten. Die letzte „echte“ Wildpferdeart – der Tarpan – wurde im 18. und 19. Jahrhundert ausgerottet. Die Stammesgeschichte der Familie der Pferde begann schon im frühen Eozän vor rund 56 Millionen Jahren und ist eine der umfangreichsten und am besten überlieferten einer Säugetiergruppe. Die heutigen Pferde stellen auf Grund ihrer Bevorzugung von harter Grasnahrung und ihrer damit verbundenen Lebensweise in offenen Landschaften die gegenwärtig am stärksten spezialisierten Vertreter innerhalb der Ordnung der Unpaarhufer dar.
Merkmale mini|Asiatischer Esel (Equus hemionus) mini|Grevyzebra (Equus grevyi) mit Fohlen mini|Tibet-Wildesel (Equus kiang) Die heutigen Pferde umfassen mittelgroße bis große Säugetiere, deren Kopf-Rumpf-Länge von 200 bis 300 cm variiert, während die Schulterhöhe etwa 110 bis 150 cm erreicht. Das Gewicht liegt zwischen 175 und 450 kg. Kennzeichnende Merkmale sind der kräftige Körper, die langen Gliedmaßen und der ebenfalls lange Hals mit dem großen Kopf und den hochkronigen (hypsodont) Backenzähnen. Weiterhin auffällig sind die Halsmähne und der durch die Langhaare schweifartig wirkende und teils über 110 cm lange Schwanz, dessen knöchernes Gerüst aber in der Regel nur die Hälfte an Länge erreicht. Charakteristischstes Merkmal der heutigen Pferde jedoch sind die jeweils nur aus einem Zeh bestehenden Hände und Füße, weswegen die rezenten Vertreter auch als „Einhufer“ bezeichnet werden.Peter Grubb: Equus burchelli. Mammalian Species 157, 1981, S. 1–9G. S. Churcher: Equus grevyi. Mammalian Species 453, 1993, S. 1–9Deb Bennett und Robert S. Hoffmann: Equus caballus, Linnaeus, 1758. Mammalian Species 628, 1999, S. 1–14 Ausgestorbene Mitglieder der Pferdegruppe konnten durchaus auch größer werden, einige Zuchtformen heutiger Hauspferdrassen übertreffen die Maße der rezenten Wildformen teilweise erheblich.Arthur Walton und John Hammond: The Maternal Effects on Growth and Conformation in Shire Horse-Shetland Pony Crosses. Proceedings of the Royal Society of London, Series B Biological Sciences 125, 1938, S. pp. 311–335
Stammesgeschichtlich ältere Angehörige der Equidae besaßen allerdings ein deutlich abweichendes Aussehen. Vor allem die frühesten Angehörigen wie Sifrhippus, aber auch die Pferdeartigen Hyracotherium oder Propalaeotherium, alle stammen aus dem frühen bis mittleren Eozän, waren sehr klein und wogen teilweise unter 10 kg.Ross Secord, Jonathan I. Bloch, Stephen G. B. Chester, Doug M. Boyer, Aaron R. Wood, Scott L. Wing, Mary J. Kraus, Francesca A. McInerney und John Krigbaum: Evolution of the Earliest Horses Driven by Climate Change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum. Science 335 (24. Februar), 2012, S. 959–962 In ihrem Habitus glichen sie dabei mit ihren schlanken Gliedmaßen und der deutlich konvex gekrümmten Wirbelsäule weitgehend den anderen frühen Unpaarhufern. Außerdem besaßen sie an den Vorderfüßen vier, an den Hinterfüßen drei Zehen, ein archaisches Merkmal, das sich bei den heutigen Unpaarhufern einzig noch bei den Tapiren gehalten hat. Die deutlich konvex geformte Wirbelsäule wird weiterhin als Anpassung an eine Lebensweise in einem eher geschlossenen, waldartigen Biotop gedeutet, wo diese Tiere als scheue Buschschlüpfer lebten. Eine Unterscheidung der Gattungen der frühen Pferdevertreter zu anderen basalen Perissodactylen, wie dem gleichzeitig auftretenden frühen Tapirartigen Hyrachyus, ist weitgehend nur anhand der Zähne möglich.Meinolf Hellmund: Skelettrekonstruktion von Propalaeotherium hassiacum (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) basierend auf den Funden aus dem eozänen Geiseltal (Sachsen-Anhalt, Deutschland). Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften Reihe B, Beiheft 12, 2000, S. 1–55
Die Entwicklung zur heutigen Morphologie mit dem charakteristisch gerade verlaufenden Rücken und dem nur einen funktionalen Zeh je Gliedmaße erfolgte schrittweise. Die Zunahme der Beinlänge und des Körpergewichts gingen mit einer Versteifung des hinteren Abschnitts der Rückenwirbelsäule (Lendenwirbel) einher. Daraus entwickelte sich der typisch „steife“ Galopp der heutigen Pferde, der deutlich abweicht von dem „flexiblen“ Sprint anderer schnellläufiger Säugetiere wie etwa des Geparden.Katrina Elizabeth Jones: New insights on equid locomotor evolution from the lumbar region of fossil horses. Proceedings of the Royal Society B283, 2016, S. 20152947, doi:10.1098/rspb.2015.2947 Die Reduktion der Zehenanzahl erfolgte von den ersten vierzehigen (tetradactylen) Pferden über dreizehige (tridactyle) hin zu einzehigen (monodactyle). Die ersten einzehigen Pferde („Einhufer“) sind im Miozän nachweisbar. Die Reduktion der Zehenanzahl führte dabei auch zur Änderung des Ganges. Traten ursprüngliche Pferde noch mit einem vorderen Teil der Hände und Füße auf (Zehengänger), so berührten spätere Formen nur mit dem letzten Zehenglied den Boden (Zehenspitzengänger). Dies trifft auch auf die heutigen Pferde (Equus) zu. Die Entwicklung der Monodactylie beschränkt sich dabei auf die jüngste Entwicklungsphase der Pferde aus der Tribus der Equini. Die eigentliche Besonderheit des Pferdefußes findet sich daher nicht in der Reduktion der Zehenanzahl und der Ausbildung nur eines funktionalen Zehs je Gliedmaße. Vielmehr stellt die wichtigste Änderung der Übergang von einem eher flachen Fuß der Zehengänger zum steilgestellten Fuß der Zehenspitzengänger dar, was evolutiv weitaus früher stattfand und auch bei tridactylen Pferden nachweisbar ist. Eine der Ursachen für die Monodactylie der heutigen Pferde und ihrer unmittelbaren Nahverwandtschaft wird daher teilweise in einer Veränderung der Ernährungsstrategie hin zu weitschweifenderen Wanderungen in offenen Landschaften vermutet. Als treibender Faktor in den einzelnen Entwicklungsphasen des Pferdefußes war sie allerdings nach Untersuchungen aus dem Jahr 2021 nur bedingt wirksam. Vielmehr spielten umfassendere geologische Ereignisse eine Rolle, wie etwa das Grande Coupure am Übergang vom Eozän zum Oligozän oder der Große Amerikanische Faunenaustausch im Verlauf des Pliozäns, hervorgerufen durch die Entstehung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika. Hier passten sich die Pferde entweder durch klimatisch bedingte Naturraumänderungen verbunden mit einer Artenausdünnung oder aber durch zusätzlich erschließbare Lebensräume den jeweils neuen landschaftlichen Gegebenheiten stärker an.Jamie A. MacLaren: Biogeography a key influence on distal forelimb variation in horses through the Cenozoic. Proceedings of the Royal Society B 288, 2021, S. 20202465, doi:10.1098/rspb.2020.2465 Generell reduziert eine verringerte Zehenanzahl die Reibungsenergie zwischen Fuß und Substrat, was vor allem bei höheren Geschwindigkeiten wie Trab und Galopp in offenen Landschaften vorteilhaft ist.Christine M. Janis und Raymond l Bernor: The Evolution of Equid Monodactyly: A Review Including a New Hypothesis. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 119, doi:10.3389/fevo.2019.00119Bruce J. MacFadden: Fossil Horses. Systematic, Paleobiology, and Evolution of the family Equidae. Cambridge University Press, 1992
Die Transformation des Pferdekörpers schließt darüber hinaus auch weitere Veränderungen im Bewegungsapparat mit ein. An den körperfernen (distalen) Gelenkenden der Metapodien bildete sich bei den Einhufern eine nahezu kreisrunde Gelenkfläche, die beim heutigen Pferd etwa 270° umfasst und mittig einen sagittalen Knochenrücken besitzt. Dies führte zu wesentlich besseren und weit ausladenderen Längsbewegungen und verhindert ein seitliches Ausscheren der dort ansetzenden Zehenknochen. Pferde des frühen Miozäns wie Mesohippus hatten weniger umfangreich ausgebildete Gelenkenden, die nur 150° abdeckten, und einen kaum ausgebildeten mittleren Rücken. Weiterhin gehört der Umbau des Kniegelenks dazu, welches im Laufe der Entwicklung immer asymmetrischer wurde – so nahm die Länge der inneren Gelenkrolle am unteren Ende des Oberschenkelknochens verglichen zur äußeren unverhältnismäßig stark zu. Diese als Tuberculum trochleae bezeichnete Struktur ermöglicht die ermüdungsarme Fixation der Hinterbeine (Schildern). Der Prozess zur Ausbildung eines asymmetrischen Kniegelenks begann vor wenigstens 12 Millionen Jahren und stellt eine Anpassung der Equiden einerseits an die teilweise enorme Körpergrößenzunahme, andererseits und verbunden damit an offene Landschaften und eine schnelle Fortbewegungsart dar.John W. Hermanson und Bruce J. MacFadden: Evolutionary and functional morphology of the knee in fossil and extant horses (Equidae). Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2), 1996, S. 349–357Christine M. Janis, Boris Shoshitaishvili, Robert Kambic and Borja Figueirido: On their knees: Distal Femur asymmetry in Ungulates and its relationship to body size and locomotion. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (2), 2012, S. 433–445 Allerdings schränkte die Ausbildung des Sprungbeins (Astragalus oder Talus) die Manövrierfähigkeit in eher geschlossenen Landschaften stark ein, was möglicherweise schon bei sehr frühen Equiden ausgebildet war.Aaron R. Wood, Ryan M. Bebej, Carly L. Manz, Dana L. Begun und Philip D. Gingerich: Postcranial Functional Morphology of Hyracotherium (Equidae, Perissodactyla) and Locomotion in the Earliest Horses. Journal of Mammal Evolution 18, 2011, S. 1–32
Weitere Veränderungen fanden vor allem am Schädel statt. Dies betrifft neben der allgemeinen Größenzunahme – eingeschlossen der Gehirnkapsel – auch weitgehend den Zahnapparat und den vorderen Gesichtsbereich. Die frühesten Pferdevertreter aus dem Eozän, wie Sifrhippus, besaßen die vollständige Bezahnung der modernen Säugetiere mit drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferast.David J. Froehlich: Quo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society, 134, 2002, S. 141–256 Während sich die Zahnanzahl der Equiden nur gering veränderte – die heutigen Pferde haben in der Regel nur den Eckzahn und den vordersten Prämolaren reduziert –, kam es allerdings zu einer Vorverlagerung der hinteren Zahnreihe mit den Prämolaren und den Molaren im Bezug auf die Stellung der Orbita und der Symphyse, ohne die Länge der Zahnreihe verhältnismäßig stark anzuheben. Befand sich bei frühen Pferdevertretern die Augenhöhle noch oberhalb des ersten oder zweiten Molaren, liegt sie bei heutigen Pferden oberhalb oder leicht hinter dem letzten Backenzahn. Diese Vorverlagerung des hinteren Gebisses war ein Resultat aus der Umstellung der Ernährung der Pferde von weicher auf harte Pflanzennahrung, die die Entwicklung hochkroniger Zähne begünstigte, was vor allem im Verlauf des Miozän stattfand. Dabei vergrößerten sich auch die Ansatzflächen für die Kaumuskeln durch Veränderungen im vorderen Gesichtsbereich. Bemerkenswert ist aber, dass bei heutigen Hauspferden, abhängig von der Größe der einzelnen Rassen, diese evolutiven Veränderungen nur teilweise nachvollzogen werden können, was möglicherweise ein Ergebnis der unterschiedlichen Abschlussphasen der ontogenetischen Entwicklung innerhalb dieser Rassen darstellt.Leonard Radinsky: Ontogeny and Phylogeny of horse skull evolution. International Journal of Organic Evolution 38 (1), 1984, S. 1–15Caroline A. E. Strömberg: Evolution of hypsodonty in equids: testing a hypothesis of adaptation. Paleobiology 32 (2), 2006, S. 236–258