Die Stummelfüßer (Onychophora – wörtlich Krallenträger) bilden einen eigenen Tierstamm aus der Gruppe der Häutungstiere (Ecdysozoa) und erinnern optisch an Würmer mit kurzen Beinen. Die meisten der bislang 237 wissenschaftlich beschriebenen Spezies (Stand 2023)Ivo de Sena Oliveira: An updated world checklist of velvet worms (Onychophora) with notes on nomenclature and status of names. ZooKeys 1184 (2023) doi:10.3897/zookeys.1184.107286 leben in tropischen Regionen.
Die lebend gebärenden Tiere mit Stummelbeinchen sind hauptsächlich auf der Südhalbkugel verbreitet. Sie ernähren sich räuberisch von kleineren Tieren, wie zum Beispiel Insekten, die sie oft durch Verspritzen eines klebrigen Schleims erbeuten. In der modernen Zoologie sind sie nicht zuletzt durch die lebendgebärende Fortpflanzungsweise und die ausgefallenen Begattungsformen vieler Arten bekannt. Mögliche Vorfahren der Tiere, die Lobopoden aus der erdgeschichtlichen Epoche des Kambriums, sind für die Paläontologie von großem Interesse.
Stummelfüßer sind sehr wahrscheinlich nahe mit Gliederfüßern (Arthropoda) und Bärtierchen (Tardigrada) verwandt und bilden mit diesen beiden das Taxon Panarthropoda. Die erste Gattung wurde 1825 von Lansdown Guilding (1797–1831) wissenschaftlich beschrieben, der die Tiere noch als abgewandelte Schnecken (Gastropoda) ansah; der Name Onychophora wurde erst 1853 durch Adolf Eduard Grube geprägt.
Aufbau
Stummelfüßer sind wurmförmige, segmentierte Tiere mit zylindrischem, bauchseitig abgeflachten Körperquerschnitt und reihenförmig angeordneten ungegliederten Körperanhängen, den Stummelfüßen. Die Tiere werden zwischen 0,5 und 20 Zentimeter lang, wobei der Durchschnitt bei etwa 5 Zentimetern liegt, und weisen zwischen 13 und 43 Beinpaare auf. Die Farbe ihrer von zahlreichen feinen Querringen bedeckten Haut ist oft unauffällig orangefarben, rot oder braun, manchmal aber auch leuchtend grün, blauschwarz, goldfarben oder weiß, gelegentlich auch farbig gemustert.
Die äußerlich unauffällige und nur am regelmäßigen Abstand der Beinpaare erkennbare Segmentierung zeigt sich in der regelmäßigen Aneinanderreihung von Hautöffnungen (Ostien), Ausscheidungsorganen (Nephridien) und Nervenzellkonzentrationen (Ganglien). Die einzelnen Körperabschnitte sind kaum spezialisiert; selbst der Kopf entwickelt sich nur wenig anders als ein beliebiges Hinterleibssegment. Die Segmentierung wird anscheinend durch das auch bei anderen Tiergruppen nachweisbare Gen engrailed festgelegt, das während der Embryonalentwicklung jeweils an der hinteren Segmentgrenze und in der Wachstumszone der Stummelfüße aktiviert wird.
Körperanhänge mini|Stummelfüßer aus dem Amazonas-Regenwald in Peru Das namensgebende Merkmal der Stummelfüßer sind die fachlich als Oncopodien bezeichneten kegelförmigen, sackartigen Körperanhänge, die innen hohl sind, keine Gelenke aufweisen und terminal mit einem Paar Krallen versehen sind. Obwohl ihre Zahl zwischen den Arten beträchtlich variieren kann, sind sie sich im Aufbau grundsätzlich sehr ähnlich. Ihre Festigkeit beruht auf dem hydrostatischen Druck der enthaltenen Körperflüssigkeit.
Bewegt werden die Beine meist passiv durch Kontraktion und Dehnung des Gesamtkörpers. In jedem Bein verlaufen allerdings auch interne Muskeln, die es verkürzen und biegen können; aufgrund der fehlenden Gelenke kann diese Verbiegung an jeder Stelle entlang der Längsseite des Beines erfolgen.
Die Ausmündungen zweier verschiedener Organbildungen einzelner Arten befinden sich in der Nähe des Beinansatzes: Cruraldrüsen sind am Beinansatz gelegene Drüsen, die bis in die Körperhöhle hineinreichen. Sie öffnen sich an den bauchseitig gelegenen Cruralpapillen, kleinen warzenförmigen Erhebungen, nach außen und sondern chemische Botenstoffe, so genannte Pheromone, ab. Ihr Name leitet sich von dem Lateinischen cruralis, „beinbezogen“, ab. Coxalvesikel, die auch als Coxalsäcke oder Coxalorgane bezeichnet werden, sind bauchseitig am Beinansatz gelegene Säckchen, die nach außen gestülpt werden können und vermutlich der Wasseraufnahme dienen. Sie kommen nur innerhalb der Familie der Peripatidae vor und sind nach dem lateinischen Wort für „Hüfte“, coxa, benannt.
An den Füßen sitzt je ein Paar einziehbarer verhärteter (sklerotisierter) Krallen aus Chitin, von denen der wissenschaftliche Name des Taxons herrührt, der sich von dem Griechischen onyches, „Krallen“ und pherein, „tragen“, ableitet. Am Klauenansatz befinden sich drei bis sechs dornige „Kissen“, auf denen das Bein in Ruhestellung aufsetzt und auf welchen die Tiere auf glattem Untergrund laufen; die Krallen werden hauptsächlich auf unebenem Terrain eingesetzt, um festen Halt zu erlangen.
Neben den Beinpaaren gibt es drei weitere Körperanhänge, die sich an dem aus drei Segmenten bestehenden Kopf befinden: Am ersten Kopfsegment befindet sich ein Paar geringelter Antennen, die der Sinneswahrnehmung dienen. Sie entsprechen wahrscheinlich nicht den Antennen der Gliederfüßer (Arthropoda), vielleicht aber deren „Lippen“ oder Labrum. An ihrem Ansatz findet sich außer bei wenigen blinden Arten ein Paar einfacher Augen. Davor sind bei vielen australischen Arten diverse Grübchen, stilettartige Strukturen oder Dornen angelegt, deren Funktion noch nicht aufgeklärt ist, aber zumindest bei einigen Arten dem Transfer von Spermienpaketen (Spermatophoren) zu dienen scheint. Am zweiten Kopfsegment befindet sich bauchseitig die von sinnesempfindlichen „Lippen“, dem Labrum, umgebene Mundöffnung; bei Stummelfüßern ist die Struktur allerdings ein muskulöser Auswuchs des Schlunds und daher trotz des gleichen Namens vermutlich nicht homolog zum Labrum der Gliederfüßer. Tief innerhalb der Mundhöhle liegen die scharfen, sichelförmigen Kiefer oder Mandibeln, die stark verhärtet sind und den Klauen der Beine ähneln, denen sie vermutlich homolog sind. Sie unterteilen sich in äußere und innere Mandibeln, sind mit feinen Zähnchen bedeckt und bewegen sich in Längsrichtung vor- und rückwärts; erlegte Beute kann so in feine Stücke zerraspelt werden. Am dritten Segment befinden sich links und rechts des Mundes zwei als Mundpapillen bezeichnete Öffnungen, in denen ein Paar großer, intern stark verästelter Schleimdrüsen mündet. Diese liegen etwa in der Mitte des Körpers und sondern einen dem Beutefang und der Verteidigung bestimmten milchigweißen Schleim ab. Manchmal ist der verbindende „Schleimleiter“ zu einem Reservoir verdickt, das den vorproduzierten Schleim zwischenspeichern kann. Schleimdrüsen sind wahrscheinlich modifizierte Cruraldrüsen. Alle drei Strukturen entsprechen ihrer evolutionären Herkunft nach den Beinpaaren der anderen Segmente.
Haut und Muskulatur
Anders als die Gliederfüßer besitzen Stummelfüßer kein festes Außenskelett (Exoskelett). Stattdessen wird ihre Körperform wie bei einem wassergefüllten Ballon durch den leicht erhöhten Druck der Innenflüssigkeit auf die Körperwand aufrechterhalten: Weil diese Flüssigkeit bei den durch Muskelkraft auftretenden Drücken inkompressibel ist, also ihr Volumen nicht ändert, können Muskeln dagegen Arbeit verrichten. Wegen des Skelettmaterials Wasser spricht man auch von einem Hydroskelett.
Die Körperwandung selbst besteht aus einer nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, einer einlagigen Zellschicht, der Epidermis, als Innenhaut und in der Regel drei darunter gelegenen Muskelschichten, die in Bindegewebe eingebettet sind.
Die Cuticula ist etwa einen Mikrometer dünn, mit feinen Härchen besetzt und ähnelt in Zusammensetzung und Aufbau der Cuticula der Gliederfüßer. So besteht sie aus α-Chitin und diversen Proteinen, nicht jedoch aus Kollagen und lässt sich in eine außen liegende Epicuticula und eine darunter liegende Procuticula unterteilen, die sich ihrerseits aus Exo- und Endocuticula zusammensetzt. Dieser mehrschichtige Aufbau ist für die hohe Flexibilität der Außenhaut verantwortlich, die es den Tieren ermöglicht, sich noch in die engsten Spalten zu quetschen. Obwohl sie nach außen wasserabstoßend wirkt, ist sie nicht in der Lage, Feuchtigkeitsverluste zu verhindern, was zur Folge hat, dass Stummelfüßer nur in einem Mikroklima mit hoher Luftfeuchte leben können.
Die Oberfläche der Cuticula ist mit zahlreichen feinen Papillen übersät; die größeren von ihnen tragen die als Härchen sichtbaren Sinnesborsten. Die Papillen sind ihrerseits mit kleinen Schüppchen bedeckt und verleihen so der Haut ein samtartiges Aussehen. Sie fühlt sich bei Berührung auch entsprechend trocken-samtig an, wofür ihre wasserabweisende Natur verantwortlich ist. Im Rahmen der durch das Hormon Ecdyson vermittelten Häutung (Ecdysis) wird sie regelmäßig, manchmal alle vierzehn Tage, abgestoßen.
Erneuert wird sie dabei von der darunter gelegenen einschichtigen Innenhaut, der Epidermis, die im Gegensatz zur Cuticula aus lebenden Zellen besteht. Ihr unterliegt eine dicke Schicht Bindegewebe, das in erster Linie von Kollagenfasern gebildet wird, die entweder parallel oder senkrecht zur Körperlängsachse ausgerichtet sind. Innerhalb des Bindegewebes liegen drei ununterbrochene Schichten unspezialisierter glatter Muskulatur. Die äußere, verhältnismäßig dicke Schicht wird von den Ringmuskeln gebildet, die innerste von den ebenfalls voluminösen Längsmuskeln. Dazwischen liegen die dünnen Diagonalmuskeln, die sich schraubenförmig entlang der Körperachse nach vorne und hinten winden. Zwischen Ring- und Diagonalmuskulatur existieren feine Blutkanäle, die unterhalb der oberflächlich erkennbaren Querringe der Haut liegen und für diese Pseudosegmentierung genannte Musterung verantwortlich sind.
Unterhalb der innersten Muskelschicht liegt die Körperhöhle. Sie wird durch so genannte Dorsoventralmuskeln, die von der Mitte der Bauchseite quer durch sie hindurch zu den Rändern der Rückenseite verlaufen, im Querschnitt in drei Regionen geteilt: einen zentralen Mittelteil und zwei jeweils bauchseitig links und rechts gelegene Seitenteile, die auch die Beine einschließen.
Hämocoelom und Blutkreislauf
Die Körperhöhle selbst ist ein so genanntes Pseudocoelom, das im speziellen Fall auch als Hämocoelom bezeichnet wird. Ein Pseudocoel ist im Gegensatz zu einem echten Coelom nicht von einer echten, von embryonalem Mesoderm abgeleiteten Zellschicht umgeben. Ein Coelom ist jedoch um die Keimdrüsen und die der Ausscheidung dienenden Nephridien herum ausgebildet.
Wie der Name Hämocoelom bereits andeutet, ist die Körperhöhle mit einer blutartigen Flüssigkeit gefüllt, in die alle Organe eingebettet sind; auf diese Weise können sie leicht mit im Blut zirkulierenden Nährstoffen versorgt werden. Diese Flüssigkeit ist farblos, da sie keine Pigmente enthält; aus diesem Grund dient sie auch nur in geringem Maße dem Sauerstofftransport. In der Blutflüssigkeit bewegen sich zwei verschiedene Typen von Blutzellen oder Hämozyten, die Amöbozyten und Nephrozyten. Erstere haben vermutlich eine Funktion bei der Abwehr von Bakterien und anderen Fremdkörpern; bei einigen Arten spielen sie auch bei der Fortpflanzung eine Rolle. Nephrozyten speichern dagegen Giftstoffe oder wandeln sie in eine für die als Nephridien bezeichneten Ausscheidungsorgane verwertbare Form um.
Das Hämocoelom wird durch eine horizontale Scheidewand, das Diaphragma, in zwei Teile geteilt, den rückseitig gelegenen pericardialen Sinus und den bauchseitig gelegenen perivisceralen Sinus. Ersterer umgibt das schlauchförmige Herz, letzterer die anderen Organe. Das Diaphragma ist mehrfach perforiert, so dass ein Flüssigkeitsaustausch zwischen den beiden Teilhöhlungen möglich ist.