Archaeopteryx (aus „uralt“ und „Flügel, Schwingen, Feder“) ist eine Gattung der Avialae (Vögel im weiteren Sinne), deren Fossilien in der Fränkischen Alb in den Solnhofener Plattenkalken aus dem Oberjura entdeckt wurden. Archaeopteryx gilt als Übergangsform, die zwischen frühen theropoden Dinosauriern und den Vögeln vermittelt. Da der etwa rabengroße Archaeopteryx in der Regel den Vögeln als ursprungsnahe Form zugerechnet wird, bezeichnet man die Gattungsmitglieder auch als Urvögel.
Archaeopteryx wurde im Jahr 1861 von Hermann von Meyer auf der Grundlage eines isolierten Federabdrucks erstmals beschrieben. Das erste Skelettexemplar (das sogenannte Londoner Exemplar) wurde schon im selben Jahr entdeckt und ist in der Erstveröffentlichung erwähnt. Bis heute folgten 13 weitere, unterschiedlich vollständige Skelettfunde.
Merkmale mini|links|Anatomische Darstellung mit Vergleich des Wedelschwanzes von Archaeopteryx mit dem Fächerschwanz eines modernen Vogels
Die Gattung Archaeopteryx zeigt ein Mosaik aus (für Vögel) urtümlichen, das heißt reptilienhaften Merkmalen, die später von den modernen Vögeln (Neornithes) abgelegt wurden, und abgeleiteten, das heißt vogeltypischen Merkmalen (die jedoch nach gegenwärtigem Kenntnisstand nur noch zum Teil als allein charakteristisch für Vögel gelten).
Urtümlich sind unter anderem das Vorhandensein von Zähnen und Bauchrippen (Gastralia), eine lange Schwanzwirbelsäule, eine relativ geringe Zahl unverschmolzener Beckenwirbel (Sakralia), unverschmolzene Mittelhand-, Mittelfuß- und Fußwurzel- und Beckenknochen, die drei Fingerklauen sowie das Fehlen eines knöchernen Brustbeins.
Zu den vogeltypischen Merkmalen kann man die modern anmutenden asymmetrischen Schwungfedern zählen, außerdem die zu einem Gabelbein verschmolzenen Schlüsselbeine und die rückwärts oder seitlich-rückwärts orientierte erste Zehe (Hallux) des Fußes (anisodactyler Vogelfuß).
Archaeopteryx erreichte etwa die Größe von Raben (ca. 50 cm Körperlänge) und ein Gewicht von 0,8 bis 1 kg.
Bedeutung Für das Verständnis der Stammesgeschichte der Vögel Die Vogel-Charakteristika des Urvogels sind auch für manche gefiederten Nichtvogeldinosaurier belegt oder, wie im Fall der revertierten ersten Zehe des Archaeopteryx, nicht unangefochten. Deshalb sehen manche Paläontologen den Urvogel nicht als wesentlich vogelähnlicher an als manche theropoden Dinosaurier, die nicht den Vögeln zugerechnet werden (z. B. Microraptor).
Seit den 2000er Jahren sind eine Vielzahl von Fossilien urtümlicher Vögel und früher vogelähnlicher Dinosaurier entdeckt worden, besonders in Sedimentgesteinen der Unterkreide von Nordostchina (der Jehol-Gruppe). Somit steht Archaeopteryx als Mosaikform nicht allein, sondern lässt sich in eine (morphologische, nicht zeitliche) Abfolge von Dinosauriern einordnen, die den Vögeln sukzessive ähnlicher werden. 2025 wurde Baminornis zhenghensis aus dem späten Jura Chinas beschrieben, der etwa zur gleichen Zeit lebte, aber bereits deutlich fortschrittlichere vogeltypische Merkmale als dieser aufweist.R. Chen et al. 2025. Earliest short-tailed bird from the Late Jurassic of China. Nature 638, 441–448; doi: 10.1038/s41586-024-08410-z.
Vertreter der Hypothese, der Schlagflug der Vögel sei aus dem Gleitflug von einem erhöhten Punkt herab entstanden, interpretieren die Krallen des Archaeopteryx als die eines Baumkletterers, der von den Ästen herabglitt.Derek W. Yalden: Climbing Archaeopteryx. In: Archaeopteryx. Band 15, 1997, , S. 107–108. Bei palökologischen Untersuchungen der Fundhorizonte kamen manche Forscher jedoch zu dem Schluss, dass am Bildungsort der Solnhofener Plattenkalke ein heißes und trockenes Klima geherrscht haben muss und wahrscheinlich keine Bäume vorkamen.Günter Viohl: Geology of the Solnhofen Lithographic Limestone and the habitat of Archaeopteryx. In: Max K. Hecht, John H. Ostrom, Günter Viohl, Peter Wellnhofer (Hrsg.): The Beginnings of Birds. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 1985, ISBN 3-9801178-0-4, S. 31–44, S. 33–34.Karl Werner Barthel, Nicola H. Swinburne: Solnhofen. A study in Mesozoic palaeontology. Edited by Simon Conway Morris. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1990, ISBN 0-521-33344-X. Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche in Frage kommen. Burgers und Chiappe zeigten, dass Archaeopteryx möglicherweise auch vom Boden starten konnte.
Forschungen, die das elfte bisher bekannte Fossil mit dem bislang besterhaltenen Federkleid untersuchten, zeigen, dass Archaeopteryx vermutlich am ganzen Körper befiedert war. Lange Federn an den Beinen waren reihig angeordnet, sie hatten ihrer Gestalt nach vermutlich keine Funktion beim Fliegen (wie beim entfernt verwandten Microraptor vermutet), sie könnten aber, ähnlich wie die Federhosen der rezenten Greifvögel, beim Landen hilfreich gewesen sein. Das Federkleid diente wohl, ähnlich wie bei den verwandten Gruppen, nicht nur zum Fliegen, sondern auch zur Wärmeisolation, vermutlich hatte es auch Funktionen als Signalgeber an Artgenossen oder zur Tarnung. Besonderheit der zum Fliegen eingesetzten Schwungfedern ist ihre asymmetrische Fahne.
Für die Durchsetzung der Evolutionstheorie Charles Darwin hatte in der von ihm entwickelten Evolutionstheorie 1859 vorhergesagt, dass es bei der Entwicklung neuer Arten Übergangsformen geben sollte, die noch Merkmale der alten, aber auch schon Merkmale der neuen Gruppe besitzen müssten. Als Darwin seine Theorie veröffentlichte, waren noch keine solchen Fossilien bekannt, sie wurden deshalb als fehlende Glieder (missing links) bezeichnet. Nur zwei Jahre später wurde das erste Skelettexemplar des Archaeopteryx gefunden.
Die Archaeopteryx-Funde waren der erdgeschichtlich früheste Beleg für Federn eines Wirbeltiers. Dass sie bereits deutliche Merkmale von Vögeln, aber auch noch solche von Reptilien bzw. Sauriern besaßen, machte Archaeopteryx zu einem wichtigen Indiz für die Richtigkeit der Darwin’schen Evolutionstheorie. Der Streit über die Evolutionstheorie wurde damit auch zu einer Auseinandersetzung um Archaeopteryx.
Richard Owen verfasste die erste Beschreibung des Londoner Exemplars (siehe Abbildung oben). Er lehnte die Evolutionstheorie ab und vermied peinlich genau jeden Hinweis auf die mögliche Deutung als vermittelndes Bindeglied zwischen Reptilien und Vögeln.
Fossilfunde Allgemeines In der Typusregion, der südlichen Fränkischen Alb, wurden seit 1855 zwölf mehr oder weniger vollständig erhaltene Skelette der Gattung Archaeopteryx sowie eine einzelne Feder gefunden. Alle Exemplare stammen aus Plattenkalken des oberen Weißen Jura, die in den Steinbrüchen bei Eichstätt, Solnhofen, Langenaltheim, Jachenhausen bei Riedenburg und Schamhaupten aufgeschlossen sind.
Die meisten der entsprechend vollständigen Skelett-Exemplare zeigen eine typische Rückwärtskrümmung der Halswirbelsäule (opisthotonische Stellung).Peter Wellnhofer: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. 2008. In Gegensatz zu einer älteren Hypothese, die von einem Phänomen ausgehen, das unmittelbar mit dem Tod der Tiere zusammenhängt, haben Experimente ergeben, dass sich die Krümmung erst nach dem Tode der Tiere im Wassergrab herausbildete.
Im Einzelnen handelt es sich um folgende Stücke (aufsteigend geordnet nach dem Zeitpunkt, an dem der jeweilige Fund erstmals als Archaeopteryx erkannt wurde):
Die (isolierte) Feder
Entdeckt 1860 im Gemeindesteinbruch Solnhofen und 1861 beschrieben von dem Frankfurter Wirbeltier-Paläontologen Hermann von Meyer (1801–1869), war die Feder der erste dokumentierte Fund. Die Mitteilung, die von Meyer 1861 in diesem Zusammenhang veröffentlichte, gilt zugleich auch als die offizielle Erstbeschreibung der Gattung Archaeopteryx und der Art Archaeopteryx lithographica. Der eine Teil des Abdrucks befindet sich im Museum für Naturkunde in Berlin, sein schlechter erhaltenes Gegenstück (Gegenplatte) im Paläontologischen Museum München.
Eine Anfang 2019 publizierte Neuuntersuchung der Feder ergab, dass sie möglicherweise nicht von Archaeopteryx stammt, sondern von einem anderen Urvogel oder von einem kleinen, befiederten Nichtvogel-Dinosaurier.Thomas G. Kaye, Michael Pittman, Gerald Mayr, Daniela Schwarz, Xing Xu: Detection of lost calamus challenges identity of isolated Archaeopteryx feather. Scientific Reports, Band 9, 2019, Artikel-Nummer: 1182, doi: 10.1038/s41598-018-37343-7; siehe auch Dem wurde im September 2020 widersprochen. Durch den Vergleich der Feder mit den Federabdrücken des Londoner, Berliner und Elften Exemplars wurde aufgezeigt, dass es sich um eine dorsale große Handdecke (upper major primary covert) von Archaeopteryx handelt. Zudem ergab eine Ähnlichkeitsanalyse der auf den Mikrostrukturen der Feder fossil erhaltenen Pigmentkörperchen (Melanosome) mit den Melanosomen rezenter Vögel, dass die Feder mit hoher Wahrscheinlichkeit ursprünglich mattschwarz war.Ryan M. Carney, Helmut Tischlinger, Matthew D. Shawkey: Evidence corroborates identity of isolated fossil feather as a wing covert of Archaeopteryx. Scientific Reports, Band 10, 2020, Artikel-Nummer: 15593, doi: 10.1038/s41598-020-65336-y Damit wurden jeweils die Ergebnisse einer bereits 2012 veröffentlichten ArbeitRyan M. Carney, Jakob Vinther, Matthew D. Shawkey, Liliana D'Alba, Jörg Ackermann: New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. Nature Communications. Bd. 3, 2012, S. 637, doi:10.1038/ncomms1642 bestätigt.
Jedoch schon vor 2019 war umstritten, ob die Feder tatsächlich von Archaeopteryx stammt. Da es sich bei dem Federabdruck um den Holotypus von Archaeopteryx litographica handelt, war die Stabilität dieses bekannten Namens gefährdet. Um dieses Problem zu lösen und die Art Archaeopteryx litographica eindeutig zu definieren, hat die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur 2011 das Londoner Exemplar zum neuen Typusexemplar (Neotypus) erklärt.Opinion 2283 (Case 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): conservation of usage by designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature. Bd. 68, Nr. 3, 2011, S. 230–233, doi:10.21805/bzn.v68i3.a16 (alternativer Volltextzugriff: BHL)
Londoner Exemplar links|mini|Das Londoner Exemplar (Original), Neotypus der Art Archaeopteryx lithographica
Gefunden 1861 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen, gehört das Londoner Exemplar zu den bedeutendsten Exemplaren. Es war der erste vollständige Fund eines Skeletts und ist seit 2011 der Neotypus der Art Archaeopteryx lithographica. Wenige Monate nach dem Fund erwarb das Londoner Natural History Museum (damals noch zum British Museum gehörend) das Exemplar von seinem Besitzer, dem Pappenheimer Kreisarzt Carl Friedrich Häberlein (1787–1871). Treibende Kraft des Ankaufs war dabei der britische Naturforscher Richard Owen, damals Leiter der naturhistorischen Sammlung des Britischen Museums und erklärter Gegner von Darwins Theorien.
Berliner Exemplar mini|Das Berliner Exemplar