mini|Landkärtchen der Sommergeneration (Araschnia levana f. prorsa) mini|Weibchen der Frühjahrsgeneration bei der Eiablage mini|Flügelunterseite bei einem Falter der Sommergeneration mini|Flügelunterseite bei einem Falter der Frühjahrsgeneration
Das Landkärtchen (Araschnia levana) oder der Landkärtchenfalter, auch Netzfalter oder Gitterfalter genannt, ist ein Schmetterling (Tagfalter) aus der Familie der Edelfalter (Nymphalidae). Der Artenname leitet sich von Levana, einer Gottheit aus der römischen Mythologie ab. Die Falter der zweiten in einem Jahr geschlüpften Generation unterscheiden sich stark von denen der ersten Generation. Man nahm deshalb früher an, dass es sich um zwei verschiedene Arten handle. Dieser Saisondimorphismus wird hier durch die Tageslänge während der Raupenentwicklung gesteuert. Die von der zweiten Generation stammenden Puppen überwintern. Aus ihnen werden Falter der ersten jährlichen Generation.
In den letzten Jahrzehnten hat der Falter sein Verbreitungsgebiet in Europa sowohl nach Norden als auch nach Süden erweitert. Das Landkärtchen wurde zum Schmetterling des Jahres 2007 gewählt und ist Insekt des Jahres 2023.Wissenschaft: Falter mit Geheimnissen: Landkärtchen wird Insekt des Jahres vom 30. November 2022 Die Zeit, aufgerufen am 30. November 2022
Namensherkunft Der Name des Falters begründet sich auf die Zeichnung der Flügelunterseiten, die mit einem Netz von Linien überzogen sind und daher an eine Landkarte erinnern. Der Gattungsname leitet sich vom griechischen Wort Arachne für Spinne ab und bezieht sich ebenfalls auf die Netzzeichnung der Flügelunterseite. Die falsche Schreibweise mit sch statt ch kann aufgrund der Nomenklaturregeln des ICZN nicht mehr geändert werden. Der Name der Frühlingsform levana leitet sich vom lateinischen levare (aufheben, entlasten, mildern) ab und bezieht sich auf das Erwachen der Natur im Frühjahr. Die Bezeichnung der Sommerform prorsa geht auf das lateinische Wort prorsus (vorwärts) zurück.
Merkmale Merkmale der Falter Die weiblichen Falter sind größer als die männlichen. Im Durchschnitt beträgt die Spannweite bei den Männchen 32 Millimeter bei der ersten bzw. 38 Millimeter bei der zweiten Generation; bei den Weibchen liegen die Spannweiten bei 38 bzw. 43 Millimeter. Der schlanke Körper ist schwarzbraun, unterseits heller, mit weißlichen Segmentringen, und leicht behaart. Als Merkmale der Gattung haben die Falter beider Generationen behaarte Facettenaugen und zottige Palpen. Die am Ende kolbenförmig verdickten Fühler sind etwa halb so lang wie die dreieckigen Vorderflügel mit ihrer stumpfen Flügelspitze. Die rundlichen Hinterflügel haben einen gewellten Außenrand.
Die Falter der Frühlingsgeneration sind kleiner als jene der Sommergeneration. Die Falter zeigen auf der Flügeloberseite eine bräunlichrote bis orangefarbene Grundfarbe, die mit schwarzen Flecken durchsetzt ist. Um die Spitzen der Vorderflügel befinden sich weiße Flecken. In der Submarginalregion befindet sich ein blaues Fleckenband. Damit ähnelt die Flügeloberseite jener der Schecken- und Perlmuttfalter.
Die Flügeloberseite der Sommergeneration hat eine schwarzbraune bis schwarze, manchmal auch blauschwarze Grundfarbe. Auf den Hinterflügeln befindet sich ein cremefarbenes, unterbrochenes Band, das sich auf den Vorderflügeln mit mehreren gleich gefärbten Flecken fortsetzt. Daneben befinden sich weitere solche Flecken auf den Vorderflügeln, die aber deutlich kleiner bzw. strichförmig sind. Die orangefarbene Färbung der Frühlingsgeneration ist nur durch feine Striche am hinteren Vorderflügelrand und besonders auf den Hinterflügeln in der Submarginal- und Postdiskalregion vorhanden. Die dunkle Flügelfärbung der Tiere mit dem hellen Band erinnert an den Kleinen Eisvogel (Limenitis camilla). Bei manchen Tieren der Sommergeneration scheint die levana-Zeichnung ganz schwach angedeutet zu sein. Das blaue Fleckenband der Frühlingsgeneration ist bei der Sommergeneration oft bis auf einen Fleck im Analwinkel reduziert.
Im Gegensatz zur Flügeloberseite unterscheidet sich die Flügelunterseite der beiden Generationen nur geringfügig. Die dunkle Grundfarbe, die bei der Frühlingsgeneration heller ist, wird von einer hellen Linienstruktur aus Schuppen auf den Flügeladern unterbrochen. Ein oft dunkel gesprenkeltes helles Band in der Postdiskalregion der Flügelunterseite ist bei der Sommergeneration stärker ausgebildet. Dagegen ist bei der Frühlingsgeneration ein verwischter violetter Fleck mit weißem Kern stärker ausgeprägt.
Neben der Färbung und Form der Flügel ist auch der Körperbau je nach Generation unterschiedlich. Bei den Faltern der Sommergeneration ist die Flügelform stumpfer, und im Verhältnis zum Körper sind Flügelfläche und Flügelmuskeln größer. Durch die stärkeren Flugmuskeln ist der Thorax schwerer, ebenso das Abdomen. Allerdings ist dieses im Verhältnis zum Thorax leichter als bei der Frühlingsgeneration, deren Weibchen mehr Eier legen, die im Abdomen gebildet werden.
Für die vielen in der Natur vorkommenden Abweichungen vom normalen Habitus der beiden Generationen wurden diverse infrasubspezifische Namen vergeben, die in der wissenschaftlichen Nomenklatur heute ohne Bedeutung sind. Nur die gelegentlich auftretende Zwischenform oder dritte Generation, deren Zeichnung zwischen den beiden anderen Formen liegt, wird als A. levana f. porima bezeichnet. Von manchen Autoren wurden abweichende (aberrative) Falter im Falle von prorsa als subprorsa bezeichnet, wenn sie dunkler sind und keine roten Pigmente auf der Flügeloberseite haben, bzw. als superprorsa, wenn sie heller sind und mehr rote Pigmente aufweisen als die Stammform. Äquivalent wurden dunklere und hellere Individuen bei levana als sublevana bzw. superlevana bezeichnet. Bei männlichen aberrativen Faltern, die anhand der Zeichnung nicht eindeutig der einen oder anderen Form zugeordnet werden können, ist eine eindeutige Zuordnung durch Genitalisierung möglich, wie sie sonst für die eindeutige Artzuordnung genutzt wird. Dabei werden die Geschlechtsorgane unter einem Lichtmikroskop untersucht. Die Penisspitze der Frühlingsgeneration ist lang und spitz im Gegensatz zur Sommergeneration, deren Penisspitze kurz und breit ist.
Sexualdimorphismus Neben dem Saisondimorphismus zeigen die Landkärtchen auch einen schwach ausgeprägten Sexualdimorphismus. Die Weibchen sind in beiden Generationen größer als die jeweiligen Männchen, ihr Abdomen ist schwerer und ihr Thorax leichter. Außerdem haben die Weibchen auch rundlichere Vorderflügel. Die levana-Weibchen besitzen normalerweise zwei statt einer orangefarbenen Linie auf den Hinterflügeln.
Merkmale der Raupen mini|Raupe im letzten Larvenstadium (L5) auf einer Brennnessel. Die Raupen sind an den zwei Kopfdornen („Hörnern“) relativ leicht zu bestimmen. mini|Puppe des Landkärtchens Die schwarzen Raupen tragen verzweigte Dornen an jedem Körpersegment und werden 25 Millimeter lang und 0,2 Gramm schwer. Der Körper ist fein weiß gefleckt und hat unterbrochene, gelblichweiße Seiten- und Rückenstreifen. Die Bauchbeine sind gelblichbraun. Die Raupen unterscheiden sich von anderen schwarzen Edelfalterraupen, die ebenfalls an Brennnesseln leben, wie z. B. Tagpfauenauge, Kleinem Fuchs und Admiral, durch ein Dornenpaar auf dem schwarzen Kopf, das ab dem zweiten Larvenstadium (L2) sichtbar wird. Die Form und Größe der Kopfdornen unterscheidet sich so stark in den einzelnen Larvenstadien, dass sie als Merkmal zur Einstufung dienen. Im zweiten Larvenstadium sind es nur zwei dünne, unverzweigte Stacheln; im L3 sind es mehrere Stacheln, die fast unmittelbar am Kopf austreten. Im L4 sind die Dornen stachelige Hörnchen, die im L5 noch deutlich länger sind. Gelegentlich sind die Dornen nach einer Häutung bernsteinfarben gefärbt. Diese bleiben bis zur Verpuppung so gefärbt oder sind nach der nächsten Häutung wieder schwarz.
Saisondimorphismus mini|Zwischenform A. levana f. porima Die beiden Formen des Landkärtchens wurden aufgrund ihres unterschiedlichen Aussehens lange Zeit für zwei verschiedene Arten gehalten. Die Frühlings- und Sommerformen sind jeweils unmittelbare Nachkommen voneinander. Es handelt sich um zwei zeitlich kaum überlappende Generationen, die miteinander meistens nicht in reproduktiven Kontakt treten. Im Labor lassen sie sich jedoch fruchtbar paaren.
Geschichte der Entdeckung Linné beschrieb die Formen des Landkärtchens 1758 als zwei Arten (Papilio levana und Papilio prorsa). Erst 1829 wurde von Christian Friedrich Freyer in Zuchtversuchen zweifelsfrei nachgewiesen, dass es sich um zwei Generationen einer Art handelt, die zu unterschiedlichen Jahreszeiten fliegen. Seit dieser Entdeckung ist das Phänomen immer wieder untersucht und auch bei anderen Insekten nachgewiesen worden.
Bei den ersten Versuchen zur Ursache des Saisondimorphismus wurde die Temperatur während der Entwicklung variiert. Das führte zu unterschiedlichem Aussehen einzelner Falter, man erhielt aber nie eine Mehrheit oder gar eine ganze Population mit dem erwarteten Aussehen. Stattdessen wurden teilweise Formen erzielt, die es in der Natur nicht gibt. Eine Ausnahme war G. W. Ruhmer, der 1898 Kälteversuche mit Puppen durchführte. Durch Kältephasen von 0 bis 14 Tagen am Anfang der Puppenentwicklung gelang es ihm, aus prorsa-Puppen ein kontinuierliches Spektrum an Formen von prorsa bis levana zu züchten. Dabei verlängerte sich auch die Puppenruhe von 10 auf 39 Tage.
Nachdem diese Versuche nicht zu einem eindeutigen und reproduzierbaren Ergebnis führten, wurde die Theorie der zyklischen Vererbung postuliert, bei der sich die beiden Formen immer wieder abwechseln sollten. Diese Theorie wurde untermauert, als 1888 in Ostsibirien nur levana-Formen gefunden wurden. Es wurde angenommen, dass dies die ursprüngliche Form ist und sich die prorsa-Form später im mitteleuropäischen Sommerklima entwickelt hat. Daran regten sich Zweifel, als Anfang des 20. Jahrhunderts festgestellt wurde, dass es auch zwei prorsa-Generationen hintereinander im Jahr geben kann.
Schon Ende des 19. Jahrhunderts gab es Hinweise, dass auch Licht einen Einfluss auf die Entwicklung haben könnte. 1954 bewies dann H. J. Müller mit Versuchen, in denen er die Tageslänge variierte, dass die Tageslänge der entscheidende Faktor für den Saisondimorphismus ist. Die vorhergehenden Temperaturversuche waren durch dunkle Kühlschränke und Ähnliches nicht vom eigentlichen Faktor entkoppelt. Müller gelang es, in einem Jahr 14 Sommergenerationen hintereinander zu züchten. Die Zucht aufeinanderfolgender Frühjahrsgenerationen gelang ihm ebenfalls, allerdings benötigten diese immer eine mindestens dreimonatige kühle Puppenruhe (Diapause), so dass nur zwei Generationen pro Jahr möglich waren.
Der Einfluss der Tageslänge mini|500px|Der Generationszyklus des Landkärtchens in Deutschland (52° nördliche Breite). Es wird deutlich, dass die Temperaturen, unter denen sich die Raupen der beiden Generationen entwickeln, komplett überlappen, während die Tageslängen mindestens eine Differenz von einer halben Stunde haben.- Tageslänge blau- Temperatur rot- blaue und rote Rechtecke markieren die Bereiche, in denen sich die Raupen entwickeln