mini|Montane Form der Späten Betonie Die Betonien (Betonica) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Lippenblütengewächse (Lamiaceae). Die schon von Linné aufgestellte Gattung wurde vielfach als Synonym für die Zieste (Stachys) genommen. 2010 als valider Name wiederbelebt, ist Betonica nun endgültig eine auch stammesgeschichtlich abgesicherte Gattung. Die artenarme Gattung ist über Europa, Westsibirien, Kleinasien, Nord-Iran bis in den Tien Shan verbreitet. Nur eine Art, die Echte Betonie, hat dabei ein größeres zusammenhängendes europäisch-westsibirisches Areal und wurde als Kulturpflanze in die Neue Welt und nach China eingeführt.
Beschreibung und Ökologie mini|Betonica betoniciflora zeigt schön die gegenständigen Blätter der Gattung. Sie kommt in einem weiten Bereich Zentralasiens vor. Alle Betonien haben vierkantige Stängel als Charakteristikum aller Lippenblütler.
Vegetative Merkmale Die Betonica-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden knotige Rhizome als Überdauerungsorgane. Sterile Blattrosetten sind meist vorhanden. Die Laubblätter sind in einer grundständigen Blattrosette und gegenständig am Stängel verteilt angeordnet. Der Blattstiel der grundständigen Laubblätter ist bis zu viermal so lang wie die Spreite. Die obersten Stängelblätter sind ungestielt.
Generative Merkmale Die Blüten stehen in Scheinquirlen zusammen. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph mit doppelter Blütenhülle. Sie sind praktisch geruchlos (vgl. die süßlich riechenden Blüten von Betonica grandiflora). Der Kelch ist unregelmäßig fünfzähnig. Die Kronröhre weist eine stark variierende Krümmung auf. Die Kronblätter sind zu einer Kronröhre verwachsen, diese ist innen oft ohne Haarring (ausgenommen Betonica alopecuros). Die Kronoberlippe ist fast flach, von der Seite gesehen mehr oder weniger gerade, ganzrandig oder zweiteilig, selten dreiteilig; außen ist sie behaart. Die Unterlippe ist dreiteilig, mit ganzrandigem oder zweiteiligem Mittelabschnitt, der größer ist als die Seitenabschnitte. Die Staubblätter sind gerade nach vom gestreckt; die Staubbeutel besitzen getrennte, fast parallele Hälften.
Die Farbe der Blütenkrone ist neben der Gestalt der Blütenkrone (v. a. der Oberlippen) ein klares morphologisches Unterscheidungsmerkmal für die Sippen: Die Abweichungen im Farbton der purpurfarbenen Blüten sind gering und taxonomisch nicht brauchbar. Außerdem verblassen die Blüten gegen Ende der Blütezeit zunehmend. Betonica alopecuros s. l. gelb Betonica officinalis s. str. purpurfarben, selten weiß Betonica hirsuta purpurfarben Betonica haussknechtii elfenbeinfarben Betonica scardica weiß, rosafarben Betonica grandiflora purpurfarben
Die Bestäubung erfolgt meist durch Bienen.
Die Teilfrüchte sind braun, eiförmig, dreikantig.
Blütezeiten Die am frühesten blühende europäische Art ist Betonica alopecuros (aufgrund ihres Hochgebirgsstandortes im Juli bis August). Am spätesten blüht die Späte Betonie (Betonica serotina) (von Juli bis September, selten noch im Oktober). Die weiteren Arten blühen zwischen Juni und August (Betonica officinalis s. str., Betonica stricta, Betonica hirsuta – selten noch im September),, Juni und September (Betonica scardica) sowie Juli und August (Betonica haussknechtii). Die kaukasische Betonica grandiflora blüht im Juni und Juli.
Chromosomensatz Die bis jetzt untersuchten Betonien haben einen uniformen diploiden Chromosomensatz von 2n = 16. Zytologisch unterscheiden sich die Vertreter von Betonica durch die bei Stachys nur sehr selten auftretende Chromosomengrundzahl von x = 8. Zusätzlich hat Betonica (überwiegend über 3 μm) große meta- oder submetazentrische Chromosomen, wogegen Stachys kleine Chromosomen (zumeist kleiner als 2 μm) mit schwer sichtbaren Zentromeren hat.
Phytochemische Bestandteile Inhaltsstoffe des Sekundärstoffwechsels Insbesondere die Echte Betonie ist eine alte Heilpflanze, deren Inhaltsstoffe seit der Arbeit von Jeker (1993) auch in medizinischen Tests auf ihre pharmakologische Wirkung überprüft werden. Phytochemisch unterscheiden sich die einzelnen Arten der Gattung jedoch wenig. Die Iridoide Allobetonicosid, 6-0-Acetylmioporosid und Acetylharpagid sowie die Phenylpropanoidglykoside Forsythosid B und Acteosid werden für die meisten Betonien nachgewiesen. Allobetonicosid ist dabei der Hauptinhaltsstoff von Betonica, ein Iridoid, das erstmals von Jeker isoliert wurde. Dieser besondere Hauptinhaltsstoff des Sekundärstoffwechsels ist dabei nur für Betonica nachgewiesen worden.
Für die Echte Betonie wurden in der älteren Literatur folgende Inhaltsstoffe angegeben: Ätherisches Öl, Bitterstoffe, die Alkaloide Betonicin und Stachydrin, ferner Cholin und Turicin. Die in neueren Arbeiten mittels papier-chromatographischer Methoden mehrmals festgestellten Iridoide Harpagid und Acetylharpagid führten aufgrund der Verwechslung mit Allobetonicosid zu Falschmeldungen. Der Hauptinhaltsstoff von Betonica officinalis – Allobetonicosid – verhält sich auf Papier- und Dünnschichtchromatographie sehr ähnlich dem Harpagid, der in einem speziellen Reagens dieselbe dunkelbraune Farbreaktion aufweist. Allobetonicosid wurde vor den Untersuchungen von Jeker nicht als eigene Substanz erkannt.
Chemotaxonomische Untersuchungen an Stachys recta und Stachys anisochila haben zur Isolierung der Iridoide Acetylharpagid, Ajugol, Ajugosid, Harpagid, Melittosid geführt; daneben fanden sich sechs Flavonoidglykoside, welche Allose enthielten. Die sechs Scutellarin-Verbindungen und fünf Iridoide – außer dem weitverbreiteten Iridoid Acetylharpagid – die aus Stachys isoliert wurden, konnten in den HPLC-Analysen von Jeker nicht nachgewiesen werden. Diese phytochemotaxonomischen Analysen unterstreichen daher große chemische Unterschiede im Flavonoid- und Iridoid-Muster zur Stachys recta-Gruppe und bestätigten die taxonomisch vorgenommene Abgrenzung der beiden Gattungen. Als chemotaxonomische Marker eignen sich auch Derivate des Flavonoids Tricetin, das in Ziesten nicht gefunden wird.
Pharmakologische Wirkung der Inhaltsstoffe Jeker untersuchte in medizinischen Tests die Wirkung der Inhaltsstoffe auf sedative Wirkung, Calciumantagonistische- und antibakterielle Aktivität. Als natürliches Sedativum wurde „Herba Betonicae“ schon in der Antike und im Mittelalter als Schlafmittel verwendet. Der Rohextrakt zeigte jedoch keine Wirkung. Der isolierte Inhaltsstoff L-Tryptophan war als schlafinduzierendes Medikament zeitweise im Umlauf, wurde jedoch wegen großer Nebenwirkungen vom Markt genommen. Eine schwache Aktivität zeigt der Rohextrakt gegen Bacillus subtilis und Micrococcus luteus. Tests der zwar geringen Mengen an ätherischen Ölen von Betonica divulsa (als Stachys alopecuros subsp. divulsa) zeigten eine starke cytotoxische Aktivität. Sowohl an Linien mit Brustkrebszellen als auch Hautkrebsmelanomen konnten wachstumshemmende Effekte beobachtet werden. Insbesondere an Hautkrebsmelanomen wurde starke Aktivität festgestellt. Die Leiter der Studie erhoffen sich aus den vorläufigen Ergebnissen und weiteren klinischen Tests die mögliche Eignung in chemopräventiven Therapien der ätherischen Öle von Betonica divulsa.
Systematik und Verbreitung Taxonomie und Etymologie Die Gattung Betonica wurde 1753 von Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, S. 573 aufgestellt.
Der Name „Betonien“ entstammt dem lateinischen: bētōnica, das sich zum Beispiel in Plinius Naturkunde oder Scribonius Largus findet; auch der Begriff vettōnica schien gebräuchlich, den Plinius ebenfalls erwähnt, oder der sich in Pelagonius De re veterinaria findet. Die Namen gehen auf den keltischen Stamm der Vectōnēs oder auch Vettōnēs, der in Lusitanien auf der iberischen Halbinsel lebte. Die romanischen Formen, wie zum Beispiel ital. bettonica, span. betónica oder frz. bétoine haben sich zum Teil in Dialekten mit britannicus (= britisch) gemischt. Eine Herkunft aus dem keltischen bentonic, wie zum Beispiel Georg Christoph Wittstein behauptet, ist jedoch ausgeschlossen. Die Betonienart Echte Betonie wurde auch als „Batunge“ und ähnlich bezeichnet, wobei damit auch Geflecktes Lungenkraut, Gelb-Betonie oder verschiedene Primelarten (Primula farinosa, Primula minima und Primula veris) gemeint gewesen sein könnten.Gundolf Keil Die „Cirurgia“ Peters von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes (= Forschungen zur Geschichte der Stadt Ulm. Band 2). Stadtarchiv, Ulm 1961 (zugleich Philosophische Dissertation Heidelberg 1960: Peter von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes), S. 358 (Batonig) sowie 358–359 (Patonigcraut und Pattoniensaft).
Botanische Geschichte Die Gattung Betonica wurde von zahlreichen Autoren als eigene Sektion in die Gattung der Zieste (Stachys) gestellt, beispielsweise in der Flora Europaea, 1972. Nach der Klassifikation von Bhattacharjee (1980), sind Betonica und Stachys aufgrund großer morphologischer Unterschiede (die Blüten bei Betonica sind sitzend, bei Stachys gestielt, anatomisch ist in allen Repräsentanten in Betonica ein adaxiales Phloem im Blattstiel, sowie den Klausen vorhanden, ohne das dabei vernarbte Verdickungen im Sklerenchym auftreten, während keines dieser Merkmale in Stachys gefunden wird), unabhängige Gattungen der Lippenblütler. Chemotaxonomische und molekularbiologische Merkmale haben dies bestätigt. Die Gattung Betonica ist damit nur entfernt mit der Gattung Stachys verwandt und gehören nicht einmal in dieselben Tribus Stachydeae, sondern haben sich als Schwestergruppe der Hohlzähne (Galeopsis) herausgestellt. Die phylogenetischen Daten konnten dabei 2011 noch nicht auflösen, welchem Tribus die Betonien angehörig sind.
Der Status der Gattung Betonica wurde lange kontrovers diskutiert. George Bentham gliederte die Gattung 1834 in „Labiatarum Genera et Species“ in zwei Gruppen in Stachys ein: Betonica und Alopecuros. Pierre Edmond Boissier betrachtete Betonica in der „Flora Orientalis“ als von Stachys unabhängige Gattung. John Isaac Briquet folgte in Adolf Englers „Die natürlichen Pflanzenfamilien“ der Ansicht von Bentham und gliederte Betonica wiederum in Stachys ein. Reba Bhattacharjee hob die Gattung dann erstmals zu einem Subgenus in Stachys hervor.Reba Bhattacharjee 1980: Taxonomic studies in Stachys: II - A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, Volume 38, Issue 1, S. 65–96. Hierzu S. 68–69. Diese auf morphologischer Basis gemachte Unterscheidung der Gattung Stachys in die Subgerera Stachys und Betonica führte zu einer weiteren Unterscheidung innerhalb des Subgenus:Reba Bhattacharjee 1980: Taxonomic studies in Stachys: II - A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, Volume 38, Issue 1, S. 65–96. Hierzu S. 68–70. Dabei beruht die Unterscheidung der Sektionen auf dem Vorhandensein von Sternhaaren auf den Blättern und den Blüten sowie der Form, Länge und Breite der Blattspreiten.Reba Bhattacharjee 1980: Taxonomic studies in Stachys: II - A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, Volume 38, Issue 1, S. 65–96. Hierzu S. 74. Sektion Betonica mit den Arten Betonica alopecuros (als Stachys alopecuros), Betonica grandiflora (als Stachys macrantha), Betonica hirsuta (als Stachys monieri), Betonica officinalis (als Stachys officinalis) und Stachys serbica. Sektion Macrostachya mit den Arten Betonica betonicifolia (als Stachys betonicifolia), Betonica nivea (als Stachys discolor), Betonica orientalis (als Stachys macrostachya) und Betonica scardica (als Stachys scardica).
Arten und ihre Verbreitung mini|Blütenquirl der Großblütigen Betonie (Betonica macrantha) vom Wildstandort in Georgien in einer Höhenlage von etwa 2070 Meter