Die Mesembryanthemoideae sind eine Unterfamilie der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) innerhalb der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales).
Beschreibung Vegetative Merkmale Die Mitglieder der Unterfamilie Mesembryanthemoideae sind einjährige oder zweijährige krautige Pflanzen, kleine bis große Sträucher oder Geophyten. Sie wachsen liegend, niederliegend oder aufrecht, manchmal büschelförmig und nur selten kriechend. Ihre Wurzeln sind manchmal verdickt. Die Internodien sind krautig, holzig oder sukkulent. Sie sind entweder grün und assimilierend oder deutlich korkig. Die Internodien sind drehrund, winklig oder geflügelt und enthalten in ihrer Rinde meist zusätzliche Leitbündel. Ihre flachen bis (fast) zylindrischen oder leicht rinnenförmigen Laubblätter sitzen kreuzgegenständig und werden bei der Ausbildung des Blütenstandes häufig wechselständig oder sie sind durchgängig wechselständig. Kreuzgegenständige Laubblätter sind meistens an ihrer Basis kurz miteinander verwachsen. Die Laubblätter sind ausdauernd, vertrocknend oder abfallend. Zylindrische Laubblätter enthalten häufig vergrößerte zentrale wasserspeichernde Zellen. Die Blasenzellen in der Epidermis sind groß bis stark abgeflacht und dann anscheinend fehlend. Sie sind meist mesomorph, manchmal aber auch xeromorph.Heidrun E. K. Hartmann: Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E. 2001, S. 13
Blütenstände und Blüten Die Blüten erscheinen einzeln oder in einem zymösen Blütenstand und erreichen Durchmesser von 10 bis 60 Millimeter. Es sind vier bis fünf Kelchblätter vorhanden. Die rosafarbenen, lachsfarben, orangen, gelben, cremefarben, sandfarben, grünlichen oder weißen Kronblättern sind mit den Kelchblättern meistens zu einer kurzen oder langen Röhre verwachsen. Manchmal sind sie an ihrer Basis jedoch frei. Die Kronblätter sind fadenförmig oder schmal lanzettlich geformt und nur selten stark zurückgebildet. Fadenförmige Staminodien können vorhanden sein oder fehlen. Die Staubblätter sind glatt und weisen keine Papillen auf. Die Kronblätter gehen häufig in fadenförmige Staminodien und Staubblätter über. Manchmal sind die Fortpflanzungsorgane durch die fadenförmigen Staminodien oder die inneren Kronblätter verborgen. Die vier oder fünf voneinander getrennten Nektarien sind muschel- oder röhrenförmig und nur selten zurückgebildet. Der mittelständige bis oberständige Fruchtknoten ist septiert und enthält zentralwinkelständige Samenanlagen.
Früchte und Samen Die Früchte sind fachspaltige, hygrochastische Kapselfrüchte oder sind selten nussähnlich. Sie öffnen und schließen sich mit Hilfe von Quellleisten. Die Früchte besitzen für gewöhnlich Klappenflügel, die nach unten oder oben gebogen sein können und paarweise miteinander verwachsen sind. Nur selten fehlen die Klappenflügel. Die Früchte sind vier- oder fünffächrig und nur selten dreifächrig. Sie enthalten breit oder schmal eiförmige, dreieckige, D-förmige, nierenförmige oder birnenförmigen Samen. Die schwarzen, braunen, gelben oder weißlichen Samen besitzen eine glatte oder raue Samenschale mit oder ohne deutlichem Kranz.
Zytologie Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 9.
Verbreitung Die Unterfamilie Mesembryanthemoideae ist im Südwesten Angolas, im Südwesten Australiens, auf den Azoren, den Kanarischen Inseln, den Kapverdischen Inseln, im Irak, im Iran, in Mauretanien, im Mittelmeerraum, in Namibia, im Norden Afrikas, in Palästina, auf St. Helena, in der Türkei, in Kalifornien sowie den südafrikanischen Provinzen Ostkap, Free State, Nordkap und Westkap verbreitet. Die Arten wachsen meist an gestörten Orten, hauptsächlich in Winterregengebieten, einige Arten jedoch auch in Sommerregengebieten.
Systematik Äußere Systematik Die Mesembryanthemoideae sind eine der vier Unterfamilie der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) innerhalb der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales). Die Unterfamilie unterscheidet sich durch hohle, muschelförmige (koilomorphe) Nektarien von den anderen Unterfamilien.Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthemum—back to the roots? 2009, S. 345.
Innere Systematik Die Unterfamilie wurde erstmals 1947 von Gustav Schwantes unter dem Namen Aptenioideae anerkannt.Gustav Schwantes: System der Mesembryanthemaceen. In: Sukkulentenkunde. Band 1, 1947, S. 39. Da eine lateinische Diagnose fehlte, war der Name jedoch gemäß den Regeln des Internationalen Codes der Botanischen Nomenklatur ungültig veröffentlicht. Eine lateinische Diagnose wurde 1962 von Hans-Dieter Ihlenfeldt, Gustav Schwantes und Herbert Straka (1920–2009) unter dem neuen Namen Mesembryanthemoideae veröffentlicht.H. D. Ihlenfeldt, G. Schwantes, H. Straka: Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae. 1962, S. 53–54. Der Typus der Unterfamilie ist die Gattung Mesembryanthemum.
Traditionell wird die Unterfamilie in die folgenden Gattungen unterteilt:H. E. K. Hartmann (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae. Springer, 2001, Band 1, S. 14. Aptenia Aridaria Aspazoma Brownanthus Caulipsolon Mesembryanthemum Phyllobolus Prenia Psilocaulon Sceletium Synaptophyllum
2007 veröffentlichten Cornelia Klak und Mitarbeiter eine Phylogenie der Mesembryanthemoideae, für die sie fast alle Arten der Unterfamilie heranzogen. Sie nutzten drei molekulare Marker der Chloroplasten (trnL-F, rbcL-atpB, rps16) und einen des Zellkerns (ITS1) sowie 41 morphologische Merkmale. Die kombinierte Analyse der Chloroplastenmarker und der morphologischen Merkmale führt zu folgendem Kladogramm:Cornelia Klak et al.: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). 2007, S. 741–745.
Cornelia Klak und Mitarbeiter schlossen aus ihren Ergebnissen, dass es nicht möglich sei, die bisherigen Gattungen aufrechtzuerhalten und vereinigten alle bekannten Arten in der monophyletischen Gattung Mesembryanthemum, die 101 Arten enthält.Cornelia Klak et al.: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). 2007, S. 750–753. Sigrid Liede-Schumann und Heidrun E. K. Hartmann kritisierten die Methodik der Untersuchungen und sprachen sich für eine Beibehaltung der etablierten Gattungsgliederung aus, bis eine besser aufgelöste Phylogenie verfügbar ist.Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthemum—back to the roots?, 2009, S. 345–346.
Mesembryanthemum-aitonis-Gruppe Mesembryanthemum aitonis Mesembryanthemum longistylum
Klade A Aptenia-Gruppe Mesembryanthemum cordifolium Mesembryanthemum geniculiflorum Mesembryanthemum haeckelianum Mesembryanthemum lancifolium Aridaria-Gruppe Mesembryanthemum brevicarpum Mesembryanthemum noctiflorum Mesembryanthemum noctiflorum subsp. noctiflorum Mesembryanthemum noctiflorum subsp. defoliatum Mesembryanthemum noctiflorum subsp. stramineum Mesembryanthemum occidentale Klak Mesembryanthemum serotinum Cryophytum-Gruppe Mesembryanthemum barklyi Mesembryanthemum crystallinum Mesembryanthemum gariusanum Mesembryanthemum guerichianum Mesembryanthemum inachabense Mesembryanthemum longipapillosum Mesembryanthemum pellitum Opophytum-Gruppe Mesembryanthemum cryptanthum Mesembryanthemum fastigiatum Mesembryanthemum hypertrophicum Phyllobolus-Gruppe Mesembryanthemum amabile Mesembryanthemum baylissii Mesembryanthemum canaliculatum Mesembryanthemum caducum Mesembryanthemum caudatum Mesembryanthemum chrysophthalmum Mesembryanthemum deciduum Mesembryanthemum decurvatum Mesembryanthemum delum Mesembryanthemum gariepense Mesembryanthemum grossum Mesembryanthemum holense Mesembryanthemum latipetalum Mesembryanthemum lignescens Mesembryanthemum ligneum Mesembryanthemum lilliputanum Mesembryanthemum nitidum Mesembryanthemum oculatum Mesembryanthemum prasinum Mesembryanthemum pumilum Mesembryanthemum quartziticla Mesembryanthemum rabiei Mesembryanthemum resurgens Mesembryanthemum sinuosum Mesembryanthemum spinuliferum Mesembryanthemum suffruticosum Mesembryanthemum tenuiflorum Mesembryanthemum trichotomum Mesembryanthemum vanheerdei Mesembryanthemum viridiflorum Phyllobolus-splendens-Gruppe Mesembryanthemum splendens Mesembryanthemum splendens subsp. splendens Mesembryanthemum splendens subsp. pentagonum Prenia-Gruppe Mesembryanthemum englishiae Mesembryanthemum pallens Mesembryanthemum pallens subsp. pallens Mesembryanthemum pallens subsp. lanceum Mesembryanthemum pallens subsp. luteum Mesembryanthemum pallens subsp. namaquense Mesembryanthemum radicans Mesembryanthemum sladenianum Mesembryanthemum tetragonum Mesembryanthemum vanrensburgii Sceletium-Gruppe Mesembryanthemum archeri Mesembryanthemum crassicaule Mesembryanthemum emarcidum Mesembryanthemum exalatum Mesembryanthemum expansum Mesembryanthemum ladismithiense Mesembryanthemum tortuosum Mesembryanthemum varians
Klade B Aspazoma-Gruppe Mesembryanthemum amplectens Mesembryanthemum digitatum Mesembryanthemum digitatum subsp. digitatum Mesembryanthemum digitatum subsp. littlewoodii Brownanthus-Gruppe Mesembryanthemum arenosum Mesembryanthemum corallinum Mesembryanthemum glareicola Mesembryanthemum kuntzei Mesembryanthemum marlothii Mesembryanthemum namibense Mesembryanthemum napierense Mesembryanthemum neglectum Mesembryanthemum nucifer Mesembryanthemum pseudoschlichtianum Mesembryanthemum schenckii Mesembryanthemum springbokense Mesembryanthemum tomentosum Mesembryanthemum vaginatum Mesembryanthemum-nodiflorum-Gruppe Mesembryanthemum excavatum Mesembryanthemum nodiflorum Mesembryanthemum stenandrum Mesembryanthemum subtruncatum Psilocaulon-Gruppe Mesembryanthemum articulatum Mesembryanthemum bicorne Mesembryanthemum coriarium Mesembryanthemum dimorphum Mesembryanthemum dinteri Mesembryanthemum gessertianum Mesembryanthemum granulicaule Mesembryanthemum junceum Mesembryanthemum juttae Mesembryanthemum leptarthron Mesembryanthemum neofoliosum Mesembryanthemum parviflorum Mesembryanthemum rapaceum Mesembryanthemum salicornioides Mesembryanthemum subnodosum
Nicht zugeordnet Mesembryanthemum eurystigmatum
Synonyme der Gattung sind demnach Aptenia , Aridaria , Aspazoma , Brownanthus , Caulipsolon , Dactylopsis , Phyllobolus , Prenia , Psilocaulon , Pseudobrownanthus , Sceletium und Synaptophyllum .Cornelia Klak et al.: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). 2007, S. 749–750.
Nachweise Literatur
H. D. Ihlenfeldt, G. Schwantes, H. Straka: Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae. In: Taxon. Band 11, Nummer 2, 1962, S. 52–56 (JSTOR:1217212). Cornelia Klak, Peter V. Bruyns, Terry A. J. Hedderson: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). In: Taxon. Band 56, Nummer 3, 2007, S. 737–756 (doi:10.2307/25065857). Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthemum—back to the roots? In: Taxon. Band 58, Nummer 2, 2009, S. 345–346 (doi:10.1002/tax.582001).
Einzelnachweise
Weblinks
Kategorie:Mittagsblumengewächse Kategorie:Aizoaceae