Die Sonnenröschen (Helianthemum), historisch auch Sonnengünsel, Zwerg-Cistus oder Cisten-Rößlein genannt, sind eine Pflanzengattung aus der Familie der Zistrosengewächse (Cistaceae). Sie ist die artenreichste Gattung der Familie. Die je nach Autor 95 bis 175 Arten sind vor allem im Mittelmeerraum, der Arabischen Halbinsel, Vorderasien und Nordafrika verbreitet. Auf den Kanarischen Inseln sind 13 Arten endemisch. Allerdings haben neuere gentechnische Untersuchungen gezeigt, dass viele Arten nicht monophyletisch sind und somit teilweise neu taxiert bzw. klassifiziert werden müssen. Vereinzelt werden auch Tuberaria-Arten immer noch mit Helianthemum taxiert. Außerdem ist Helianthemum der Name einer der fünf Hauptkladen der Zistrosengewächse, bestehend aus den Gattungen Helianthemum, Crocanthemum und Hudsonia. Teilweise werden die nordamerikanischen Crocanthemum-Arten noch immer fälschlicherweise unter Helianthemum taxiert.
Beschreibung mini|links|Illustration aus Flora Atlantica, sive, Historia plantarum quae in Atlante, agro Tunetano et Algeriensi crescunt, Tafel 109 des Apenninen-Sonnenröschen (Helianthemum apenninum) mini|150px|Blütendiagramm von Helianthemum nummularium
Vegetative Merkmale Helianthemum-Arten sind meist immer- bis halbimmergrüne Halbsträucher bis Sträucher, selten ausdauernde oder einjährige krautige Pflanzen mit sehr verschiedener, filziger, zottiger, seidenartiger, drüsiger oder schuppiger Behaarung, mitunter auch fast kahl.
Die Laubblätter sind meist gegenständig, oder die obersten wechselständig angeordnet. Die Blattspreiten sind einfach. Es sind oft Nebenblätter vorhanden, manchmal fehlen sie.
Generative Merkmale Die Blüten stehen einzeln und zu wenigen bis vielen in endständigen zymösen, traubigen, schirmtraubigen, köpfchenförmigen, oder selten rispigen Blütenständen zusammen. Die Blüten sind meist gestielt, selten sitzend.
Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Von den fünf ungleichen Kelchblättern sind die äußeren zwei linealisch und etwa halb so groß wie die inneren drei, die ungleich und relativ breit sind. Die Kronblätter können kürzer bis viel länger als die Kelchblätter sein. Die fünf freien Kronblätter sind am häufigsten gelb bis orange-gelb, es gibt auch Arten in den Farben purpur, rosa, rot, scharlach und weiß. Mehrere Zuchthybriden haben auch gefüllte Blüten. Meist sind viele Staubblätter vorhanden, die alle fertil sind. In wenigen Sektionen (Eriocarpum, Brachypetalum) kommen kleistogame Blüten mit weniger Staubblättern vor.K. Kubitzki, C. Bayer: The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. V: Flowering Plants Dicotyledons, Springer, 2003, ISBN 978-3-642-07680-0, S. 67. Der Fruchtknoten ist oberständig. Der schlanke Griffel endet in einer relativ großen, kopfigen Narbe.
Die einfächerigen oder unvollständig in drei Fruchtfächer geteilten Kapselfrüchte sind dreikantig und enthalten viele Samen.
mini|Apenninen-Sonnenröschen (Helianthemum apenninum) mini|Helianthemum canariense mini|Graues Sonnenröschen (Helianthemum canum) mini|Katzenkopf-Sonnenröschen (Helianthemum caput-felis) mini|Trübgrünes Gewöhnliches Sonnenröschen (Helianthemum nummularium subsp. obscurum) mini|Lavendelblättriges Sonnenröschen (Helianthemum syriacum) mini|Helianthemum vesicarium mini|Helianthemum pergamaceum
Systematik und botanische Geschichte Taxonomie
Carl von Linné behandelte die Gattung 1753 in seinem Werk Species Plantarum als Synonym der Gattung Cistus und verwarf den 1700 von Joseph Pitton de Tournefort eingeführten Gattungsnamen Helianthemum.Carl von Linné: Genera Plantarum. 5. Auflage, Lars Salvius, Stockholm 1754, S. 234 (online).Joseph Pitton Tournefort: Institutiones rei herbariae, editio altera. Band 1, Paris 1700, S. 248–250 (online). 1754 akzeptierte Philip Miller Helianthemum als eigenständige Gattung.Philip Miller: The Gardeners Dictionary … Abridged. 4. Auflage, Band 2 (online). In der 8. Auflage von Millers The gardeners dictionary sind 24 Arten aufgeführt.Philip Miller: The gardeners dictionary. 8. Auflage, London 1768 (online). Der Begriff „Helianthemum“ taucht erstmals in einer Veröffentlichung des deutschen Botanikers Valerius Cordus auf.[Valerius Cordus: Historiae stirpium Lib. IIII.] In: In hoc volumine continentur Valerii Cordi … Annotationes in Pedacii Dioscoridis. Josias Rihel, Straßburg 1561, S. 89v (online).
Eine erste umfassende Monographie der Zistrosengewächse, verfasst vom englischen Botaniker Robert Sweet mit dem Titel CistineaeRobert Sweet: Cistinae. The natural order of cistus, or rockrose. James Ridgeway, London 1825–1830 (online). teilte die Zistrosengewächse in vier Gattungen auf: Cistus, Helianthemum, Hudsonia und Lechea. Die Gattung Helianthemum bekam neun Sektionen: Halimium (heute eigene Gattung bzw. unter Cistus subsumiert), Lecheoides (heute eigene Gattung: Crocanthemum), Tuberaria (heute eigene Gattung), Macularia (gültig bis 2017), Brachypetalum (gültig bis 2017), Eriocarpum (gültig bis 2017), Fumana (heute eigene Gattung), Pseudocistus (gültig bis 2017) und Euhelianthemum (bis 2017 als Sektion Helianthemum).
Als Lectotypusart wurde 1949 Helianthemum nummularium durch Alfred Rehder in Notes on some cultivated trees and shrubs. Seite 471 festgelegt. Teilweise werden die Arten der amerikanischen Gattung Crocanthemum in populärwissenschaftlichen botanischen Publikationen immer noch unter Helianthemum beschrieben. Synonyme für Helianthemum sind bzw. waren Anthelis subg. Horanthes , Crocanthemum , Halimium sect. Lecheoides , Halimium sect. Spartioides , Helianthemum sect. Lecheoides , Helianthemum subg. Lecheoides , Heteromeris , Horanthes , Rhodax , Taeniostema .
Innere Systematik Helianthemum ist die artenreichste, am weitesten verbreitete und taxonomisch komplexeste Gattung der Familie Cistaceae. Für eine umfassende Studie wurden die Daten fasteinige neubeschriebene Arten fehlen hier allerdings ! aller Helianthemum-Arten untersucht, Sequenzen der Plastid-DNA (ndhF, psbA-trnH, trnL-trnF) und der Zellkern-ITS-Region zusammengetragen und die Ergebnisse durch Aparicio et al. 2017 veröffentlicht.
Die Autoren Beatriz Guzmán und Pablo Vargas gehen in ihren Forschungsergebnissen von 2009 von 5 Hauptsträngen der Zistrosengewächse aus: die ersten 2 Abspaltungszweige bilden die Gattungen Fumana und Lechea. Dann folgt die sogenannte Helianthemum-Klade, die wiederum in zwei Schwestergruppen unterteilt wird: Die der beiden neuweltlichen Gattungen Crocanthemum und Hudsonia sowie der altweltlichen Helianthemum-Gruppe, identisch mit der Gattung Helianthemum. Die letzten 2 Kladen bzw. Zweige sind die Gattung Tuberaria und die gemeinsame Gruppe der Gattungen Cistus und Halimium.B. Guzmán, P. Vargas: Historical biogeography and character evolution of Cistaceae (Malvales) based on analysis of plastid rbcL and trnL-trnF sequences. In: Organisms Diversity & Evolution. Volume 9, Issue 2, 2009, S. 83–99, doi:10.1016/j.ode.2009.01.001.
Gliederung der Gattung Helianthemum vor 2017 Bis 2017 wurden die etwa 100 Helianthemum-Arten und Unterarten in zwei Untergattungen mit zehn Sektionen gegliedert: Untergattung Helianthemum : Sie enthielt sechs Sektionen: Sektion Argyrolepis : Die einzige Art kommt auf der Iberischen Halbinsel sowie im nördlichen Algerien vor. Sektion Brachypetalum : Die etwa fünf Arten kommen in Makaronesien und im Mittelmeerraum vor. Sektion Eriocarpum : Die etwa 24 Arten kommen in Makaronesien und Saharo-Arabischen sowie Irano-Turanischen Raum (vielleicht auch Mittelmeerraum) vor. Sektion Helianthemum: Die etwa 43 Arten (mit 21 Unterarten) kommen in Makaronesien, im Mittelmeerraum sowie im Eurosibirischen Raum vor. Sektion Lavandulaceum : Die etwa zwei Arten kommen im Mittelmeerraum vor. Sektion Pseudomacularia : Die etwa vier Arten kommen im Irano-Turanischen Raum vor. Untergattung Plectolobum : Sie enthielt vier Sektionen: Sektion Atlanthemum : Die einzige Art kommt im Mittelmeerraum vor. Sektion Caput-felis : Die einzige Art kommt im Tyrrhenischen Raum vor. Sektion Macularia : Die etwa zwei Arten kommen nur in den Seealpen vor. Sektion Pseudocistus : Die etwa 17 Arten (mit 23 Unterarten) kommen im Mittelmeerraum und Eurosibirischen Raum vor.
Neue gentechnische Untersuchungen durch Aparicio et al. 2017 Neuere Untersuchungen mit Hilfe aufwändiger Techniken der Bayesschen Stochastik durch Aparicio et al. 2017 kamen zu sehr interessanten und neuen Ergebnissen in der Systematik der Zistrosengewächse, welche den Ergebnissen von Guzmán und Vargas von 2009 mit fünf Hauptsträngen widersprechen. Bestätigt wurde die frühe Abspaltung der Lechea- und der Fumana-Hauptkladen. Die Helianthemum-Hauptklade mit Helianthemum, Crocanthemum und Hudsonia ist nicht mehr aufrechterhaltbar, da es eine weitere frühe Aufspaltung in die altweltliche Helianthemum-Hauptklade gab. Weitere Aufspaltungen sind eine altweltliche Hauptklade mit Cistus, Halimium (nicht monophyletisch !) und Tuberaria und eine neuweltliche Hauptklade mit Crocanthemum und Hudsonia. Da bspw. Crocanthemum chihuahense und Hudsonia tomentosa den gleichen Stamm wie Crocanthemum scoparium haben, ist Crocanthemum nach diesen Ergebnissen keine monophyletische Gattung mehr.
Für die neue Helianthemum-Hauptklade ergeben sich drei Unterkladen, welche die Gliederung in die bisherigen Untergattungen und Sektionen nicht bestätigen. Es wird vorgeschlagen, dass die auch im bisherigen Umfang monophyletische Gattung Helianthemum neu zu gliedern sei.
Die Klade 1 ist hauptsächlich im Mittelmeerraum, dem Alpengebiet und den westasiatischen Gebirgen verbreitet, die Klade 2 von Makaronesien über den Mittelmeerraum, das subtropische Nordafrika, Anatolien bis Zentralasien vorkommend und die Klade 3 in Mediterranen Ökosystemen des Mittelmeerbeckens.
Weitere Untersuchungsergebnisse sind, dass viele Arten nicht monophyletisch sind. Sichtbar wird dies bei den in Mitteleuropa vorkommenden nicht monophyletischen Arten H. canum, H. nummularium, H. italicum und H. oelandicum, bei denen bis heute Uneinigkeit über die eindeutige Taxierung herrscht. Eine Neugliederung ist hier dringend erforderlich.
Interessanterweise können auf den Kanaren vorkommende Arten aufgrund der Nähe zum westeuropäischen Mittelmeerraum und zu Nordafrika entweder zur Klade 2 oder zur Klade 3 zugehörig sein.
Arten Je nach Autor gibt es 95 bis 175 Helianthemum-ArtenEinige botanische Datenbanken, wie bspw. "The Plant List" haben die Crocanthemum-Arten unter Helianthemum mit dem Status accepted integriert !, teilweise ist es umstritten, ob es sich um eine eigene Art, eine Unterart oder eine Varietät handelt, daher können Mehrfachnennungen möglich sein. Zur besseren Übersicht ist, falls in der von Aparicio et al. veröffentlichten gentechnischen Untersuchung erkenntlich oder aus anderen Quellen klar erkennbar, die Kladenzugehörigkeit angegeben. Abelardos Sonnenröschen (Helianthemum abelardoi ): Klade 3 – Blütenfarbe: weiß, kommt im Südosten Spaniens vor. Benannt nach dem spanischen Botaniker und Helianthemum-Experten Abelardo Aparicio (* 1958) Ägyptisches Sonnenröschen (Helianthemum aegyptiacum ): Klade 3 – Blütenfarbe: hellgelb, kommt in Südeuropa, Nordafrika und Westasien vor. Agana-Sonnenröschen (Helianthemum aganae ): Blütenfarbe: gelb, kommt auf La Gomera vor. Die spanische Bezeichnung ist: Jarilla de Agana. Agulo-Sonnenröschen (Helianthemum aguloi ): Blütenfarbe: gelb, kommt am Roque Abrante auf La Gomera vor. Die spanische Bezeichnung ist: Jarilla de Agulo. Allionis Sonnenröschen (Helianthemum allionii ): Blütenfarbe: gelb. Benannt nach dem italienischen Arzt und Botaniker Carlo Allioni (1728–1804), kommt auf Sardinien und Sizilien vor, wird teilweise als Unterart von Helianthemum oelandicum gesehen. Almeria-Sonnenröschen (Helianthemum almeriense ): Klade 3 – Blütenfarbe: weiß, kommt in Spanien und Marokko vor. Alpen-Sonnenröschen (Helianthemum alpestre): Blütenfarbe: gelb, wird meistens als Unterart von Helianthemum oelandicum gesehen