Großfußhühner

Die Großfußhühner (Megapodiidae) sind eine im australasischen Raum verbreitete Familie der Hühnervögel. Die 22 Arten bilden ein klar definiertes Taxon, das durch morphologische Gemeinsamkeiten wie die namengebenden vergrößerten Zehen, vor allem aber durch das außergewöhnliche Brutverhalten gekennzeichnet ist. Manche Arten bauen gewaltige Bruthügel, andere verscharren ihre Eier im Erdboden und lassen sie von der Wärme von Vulkanen ausbrüten. Daher kommt auch der teils verwendete Name Vulkanhuhn.

Merkmale

Großfußhühner sind wie fast alle Hühnervögel plumpe Bodenbewohner, die selten fliegen. Ihre Größe reicht von 28 bis 70 cm, das Gewicht von 500 bis 2450 g. Kleinster Vertreter der Familie ist das Marianen-Großfußhuhn, am größten ist das Buschhuhn. Die großen und kräftigen Beine und Füße waren nicht nur im Deutschen namengebend, sondern auch im wissenschaftlichen Namen (Megapodiidae). Da sie im Zusammenhang mit dem Brutverhalten zum Graben und zum Aufschütten von Nisthügeln gebraucht werden, ist die Größe von Vorteil. Die Hinterzehe ist voll entwickelt und liegt auf einer Höhe mit den Vorderzehen – ein Merkmal, das Großfußhühner mit den Hokkos gemein haben und das dafür sorgt, dass beide oft für verwandt gehalten werden.

Im Zusammenhang mit dem Brutverhalten steht auch der Schnabel, der hühnertypisch kurz und unspezialisiert wirkt, aber mit einem empfindlichen Temperatursinn ausgestattet ist, mit dem die Temperatur des Nisthügels kontrolliert wird.

Im Gefieder überwiegen Braun-, Schwarz- und Grautöne. Diese unauffällige Färbung gewährleistet eine Tarnung im Unterholz. Bunter gefärbt sind die nackten Hautpartien im Gesicht, die sich bei manchen Arten auch über den gesamten Kopf und Hals erstrecken. Davon ausgehend haben manche Arten paarige Hautlappen unter dem Kinn oder auffällige Kehlsäcke. Das Hammerhuhn trägt eine knöcherne Helmstruktur auf dem Kopf, die an einen Kasuar erinnert.

Der Geschlechtsdimorphismus ist, wenn er überhaupt existiert, nicht besonders auffällig. Männchen sind oft etwas größer, die nackten Hautpartien sind etwas farbenfroher, und die Hautlappen und Knochenkämme sind größer und auffälliger. Diese Unterschiede sind aber so gering, dass sie feldornithologisch kaum nutzbar sind.

Die Flügel der Großfußhühner sind groß und gerundet. Sie ermöglichen einen Flug über kurze Distanzen. Meistens wird die Flugfähigkeit nur bei Gefahr genutzt. Größere Arten schaffen dabei oft nur Entfernungen von wenigen Metern.

Der Schwanz ist je nach Gattung sehr unterschiedlich. Die „echten“ Großfußhühner der Gattung Megapodius haben einen sehr kurzen, eckigen Schwanz. Hingegen ist der Schwanz der Buschhühner und Talegallas lang und gerundet und kann bei der Balz entfaltet oder aufgestellt werden.

Verbreitung und Lebensraum

Der Verbreitungsschwerpunkt der Großfußhühner liegt in Australien, Neuguinea und Indonesien östlich der Wallace-Linie. Eine Art, das Philippinenhuhn, lebt zudem auf den Philippinen und der westlich der Wallace-Linie gelegenen Insel Borneo, eine weitere, das Nikobarenhuhn, auf den zu Indien gehörenden Nikobaren. Zudem leben mehrere Arten verstreut auf melanesischen und polynesischen Inseln.

Im Pazifik ist das Verbreitungsgebiet sehr verstreut. So lebt das Pritchardhuhn ausschließlich in der Caldera der zu Tonga gehörenden Insel Niuafoʻou, während es auf den umliegenden Inseln keine Großfußhühner gibt. Es scheint jedoch, dass das extrem lückenhafte Verbreitungsgebiet durch den Menschen verursacht wurde. Berichte von Seefahrern des 18. und 19. Jahrhunderts weisen darauf hin, dass einst auch Neukaledonien, die Kermadecinseln, Samoa und Haʻapai Großfußhühner beherbergten. Subfossile Funde belegen ehemalige Vorkommen von Großfußhühnern auf Fidschi. Demnach waren es höchstwahrscheinlich polynesische, melanesische oder europäische Jäger, die Großfußhühner auf den meisten ozeanischen Inseln ausrotteten.

Dennoch bleibt die Frage, weshalb sich Großfußhühner nicht weiter nach Westen ausbreiteten. Hierzu gibt es zwei Theorien: Nach der ersten ist es die Konkurrenz der in Asien weit verbreiteten Fasanenartigen, die Großfußhühnern ein Überschreiten der Wallace-Linie nicht erlaubte. Nach der anderen ist es das weitgehende Fehlen von räuberisch lebenden Säugetieren, das Ozeanien zu einem idealen Lebensraum der Großfußhühner macht; dieser Vorteil besteht westlich der Wallace-Linie nicht.

Der bevorzugte Lebensraum fast aller Arten ist der Boden des tropischen Regenwalds. Auf manchen Inseln haben Großfußhühner aufgrund der Einschränkungen des Lebensraums sich an offenes Buschland angepasst. Als einzige Art lebt das Thermometerhuhn Australiens in semiariden Habitaten, die von Mallee und Akazien geprägt sind.

Lebensweise

Aktivität mini|Rotbein-Großfußhühner Die meisten Großfußhühner führen ein unauffälliges Leben im dichten Unterholz, weshalb sie schwer zu beobachten sind. Vor allem über die Lebensweise von vielen Insel-Endemiten ist kaum etwas bekannt.

Tagaktive Arten überwiegen, es gibt jedoch auch dämmerungs- und überwiegend nachtaktive Großfußhühner. Man trifft sie meistens einzeln oder in Paaren. Die Umgebung eines Nestes wird gegen Artgenossen erbittert verteidigt. Nur das Hammerhuhn und das Molukkenhuhn sind geselliger und tolerieren weitere Nester in der Nähe. Außerhalb der Brutzeit kann man die Vertreter mancher Arten in kleinen Gruppen in den Bäumen ruhen sehen.

Ernährung

Großfußhühner sind Allesfresser. Zu ihrer pflanzlichen Nahrung zählen Samen, Knospen, Blüten, Blätter und Früchte; an Tieren werden Insekten, Spinnen, Tausendfüßer, Würmer und Schnecken gefressen. Beim Thermometerhuhn, der am besten erforschten Art, beträgt der pflanzliche Anteil an der Nahrung 87 %, der tierische 13 %.

Wie viele andere Vögel schlucken Großfußhühner oft Kies und Sand, die der mechanischen Zerkleinerung der Nahrung im Muskelmagen dienen (Gastrolithen).

Da Großfußhühner bei der Nahrungssuche im Waldboden scharren und das Laub aufwühlen, folgen ihnen gelegentlich kleinere Vögel, um aufgescheuchte Kleintiere zu erbeuten. Beobachtet wurde dieses Verhalten beispielsweise bei manchen Panthervögeln.

Fortpflanzung

In der gesamten Vogelwelt sind Großfußhühner einmalig, weil sie ihre Eier nicht durch die Körpertemperatur wärmen, also nicht selbst bebrüten, sondern durch andere Systeme – etwa indem sie einen Bruthügel („Inkubator“) aufhäufen oder die Eier vergraben. Fünf unterschiedliche Brutsysteme haben Großfußhühner entwickelt. Am häufigsten ist das Errichten eines Bruthügels, daneben kommen die Nutzung der Wärme vulkanischer Erde, der Sonnenhitze und der bei der Verrottung von Baumwurzeln produzierten Wärme vor. Die fünfte Methode ist der Brutparasitismus.

Bruthügel mini|Bruthügel eines Buschhuhns Die Bruthügel der Großfußhühner werden aus pflanzlichem Material und Erde errichtet. Dabei wird meistens zuerst feuchtes Material gestapelt und dann von trockenem überdeckt. Meistens ist das Männchen allein für den Hügelbau verantwortlich, bei manchen Arten assistiert das Weibchen. Der bevorzugte Ort für einen Bruthügel liegt schattig unter Bäumen, wo er keinen großen Temperaturschwankungen ausgesetzt ist. Eine Ausnahme ist hier das Thermometerhuhn, das in ariden Regionen brütet.

Die genaue Zusammensetzung eines Bruthügels ist von Art zu Art unterschiedlich. Auch die Form unterscheidet sich selbst innerhalb einer Art. Oft scheint jedoch der beschriebene Formenreichtum bei manchen Arten damit zusammenzuhängen, dass die Beobachter Hügel in unterschiedlichen Baustadien gesehen haben. Meistens wird zunächst ein konischer Hügel aufgeschichtet, dessen Spitze dann nachträglich zu einem Plateau abgeflacht wird.

Der Sinn eines Bruthügels liegt in der Versorgung der Eier mit Wärme und Feuchtigkeit. Die Hitze wird durch Mikroorganismen erzeugt, die das organische Material abbauen. Die im Hügel herrschende Temperatur liegt beim Thermometerhuhn bei 32 bis 38 °C, beim Reinwardthuhn bei 33 bis 39 °C und bei den anderen Arten offenbar in ähnlichen Temperaturbereichen. Wichtig ist für die Entwicklung der Eier, dass die Temperatur im Bruthügel konstant bleibt. Förderlich für diese Konstanz sind ein möglichst großer Hügel und die Verwendung viel frischen Materials. Lange Dürren und anhaltende Regenfälle können die Temperatur dennoch ins Schwanken bringen. Gegen solche Störungen ist der Embryo eines Großfußhuhns allerdings erstaunlich tolerant; durch verlangsamtes Wachstum und verspätetes Schlüpfen kann er auf ungünstige Temperaturverhältnisse reagieren. Allein das Thermometerhuhn muss, um die Temperatur in den offenen Regionen Australiens konstant zu halten, den Hügel unentwegt betreuen. So wird er regelmäßig mit Sand bedeckt, um eine Überhitzung zu verhindern, oder gar geöffnet. mini|Darstellung des Bruthügels vom Thermometerhuhn

Um die nötige Wärme zu produzieren, muss ein Bruthügel mindestens 2 m breit und 75 cm hoch sein. Die meisten Großfußhühner bauen allerdings größere Hügel. Vor allem, da manche Arten alte Hügel um- oder ausbauen, können diese Konstruktionen gigantische Ausmaße annehmen. Den Rekord hält der Hügel eines Reinwardthuhns, der 12 m breit und 5 m hoch war. Bei manchen Hügeln konnte eine Nutzung über einen Zeitraum von vierzig Jahren nachgewiesen werden. Die Strukturen verändern hiernach dauerhaft die Landschaft. So findet man in Australien manche Bruthügel, die zwar seit 1500 Jahren nicht mehr genutzt werden, die aber immer noch erkennbar sind.

Vergraben der Eier Von acht Arten ist bekannt, dass sie ihre Eier im Sand oder in der Erde vergraben. Sie nutzen hierzu besondere Stellen, die eine außergewöhnliche Wärmezufuhr gewährleisten. Drei Arten nutzen diese Methode ausschließlich, die fünf anderen verwenden sie neben dem Bruthügelbau.

Die Hühner graben einen Gang, der 90 bis 200 cm lang und 15 bis 40 cm breit ist – im Sand ist ein solcher Gang normalerweise kürzer als in festerer Erde. Am Ende dieses Gangs werden die Eier abgelegt und dann sich selbst überlassen. Diese Großfußhühner sind somit, abgesehen von Brutparasiten, die einzigen Vögel, die nach der Eiablage keinerlei Brutpflege betreiben.

Geothermie als Wärmequelle nutzen vor allem das Bismarckhuhn, das Pritchardhuhn, das Lapérousehuhn und das Hammerhuhn. Ein Beispiel ist das Pritchardhuhn, das auf der Vulkaninsel Niuafoʻou endemisch ist und seine Eier in die vulkanische Erde legt. Da Stätten mit der gebotenen Wärme (auch hier liegt sie im Bereich von über 30 °C) selten sind, finden sich mancherorts Ansammlungen von vielen Großfußhühnern auf engstem Raum. In der Pokili-Region auf der Insel Neubritannien halten sich bis zu 53.000 Bismarckhühner gleichzeitig auf, die dort ihre Eier ablegen.

Die Nutzung von Sonnenwärme ist dagegen das Brutprinzip beim Hammerhuhn und beim Molukkenhuhn. Die Eier werden im Sand vergraben und der Sonnenhitze ausgesetzt. Dieses Verfahren wird nur während der Trockenzeit angewendet.

Wenig erforscht wurde bisher die Nutzung der Wärme faulender Baumwurzeln. Dies scheint das normale Verfahren beim Layardhuhn der Vanuatu-Inseln zu sein.

Brutparasitismus Brutparasitismus ist ebenfalls wenig erforscht, scheint aber recht oft vorzukommen. Nachgewiesen ist, dass auf Neuguinea das Neuguineahuhn seine Eier in die Bruthügel von Kamm- und Halsbandtalegalla legt. Auch bei anderen Hügeln hat man Gelege verschiedener Arten in einem Hügel nachgewiesen, obwohl letztlich unklar war, welche Art hier welche parasitiert hat. Großfußhühner, die diese Methode anwenden, sparen sich den kraftzehrenden Bau eines Bruthügels, aber ihre Jungen bedürfen ebenso wenig wie die anderer Großfußhühner einer Brutpflege. Dies unterscheidet den Brutparasitismus der Großfußhühner von dem etwa des Kuckucks, bei dem noch weit über die Eiablage hinaus ein Nutzen aus dem parasitischen Verhalten gezogen wird.

Paarbildung