Stromatolith

mini|hochkant=1.1|Rezente Stromatolithenkolonie in der westaustralischen Shark Bay (Hamelin Pool) mini|thumbtime=03|hochkant=1.1|Video über Stromatolith mini|hochkant=1.1|Fossile Stromatolithen des Unteren Buntsandsteins bei Wilhelmshall im Huy, Sachsen-Anhalt mini|hochkant=1.1|Stromatolith aus der Asse bei Braunschweig, ein Exemplar derjenigen, die Kalkowskys Beschreibung von 1908 zugrunde lagen

Stromatolithen (von und lithos ‚Stein‘) sind biogene Sedimentgesteine, die durch Einfangen und Bindung von Sedimentpartikeln oder Fällung gelöster Stoffe infolge des Wachstums und Stoffwechsels von Mikroorganismen in einem Gewässer entstanden sind (Biomineralisation). Sie sind meistens geschichtet und bestehen oft aus sehr fein geschichtetem Kalkstein. Die innere Struktur der Stromatolithen ist verschieden: flache, ebene Schichten, nach oben gewölbte Schichten, mehrere gewölbte Schichtpakete nebeneinander (Säulenform). Einige erinnern mit ihrem schaligen Aufbau aus Knollen, Säulen oder welligen Lagen äußerlich an einen Blumenkohl.

Die ältesten bekannten Fossilien sind größtenteils Stromatolithen, und sie könnten demnach Hinweise darauf liefern, wie sich Leben von sehr einfachen zu komplexeren Formen entwickelt hat.

Der Begriff und die Bezeichnung Stromatolith wurden 1908 von Ernst Kalkowsky mit Bezug auf Vorkommen im norddeutschen Buntsandstein eingeführt.Ernst Kalkowsky: Über Oolith und Stromatolith im norddeutschen Buntsandstein. In: Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. Band 60, 1908, S. 68–125. Der von Kalkowsky bei der Erstbestimmung des Gesteins verwendete Holotypus befindet sich im Museum für Mineralogie und Geologie Dresden, dessen Direktor er war.

Bildung mini|links|hochkant=1.7|Zeittafel Voraussetzung für die Bildung von Stromatolithen sind Biofilme, die aus Mikroorganismen bestehen (Mikrobenmatten). Bei rezenten Stromatolithen bestehen die 1–10 mm dicken Biofilme meistens aus einer Basislage von heterotrophen Bakterien, eingebettet in einer von den Mikroorganismen gebildeten Matrix aus Schleim (bestehend aus Polysacchariden und anderen Biopolymeren), und aus einer oberen Lage von überwiegend phototrophen Mikroorganismen, vergesellschaftet mit einem geringeren Anteil heterotropher. Die Biopolymere sind an der Bindung der Sedimentpartikel wesentlich beteiligt.

Die meisten Stromatolithen bestehen aus Kalkstein. Dieser wird durch Fällung gebildet. Voraussetzung ist ein in der Regel marines Gewässer mit hoher Konzentration an Calcium- und Hydrogencarbonat-Ionen. Durch intensive mikrobielle Assimilation von Kohlenstoffdioxid (CO2) wird das Milieu alkalisiert und somit das Dissoziationsgleichgewicht der Kohlensäure zugunsten von Carbonat-Ionen verschoben. Infolgedessen wird die Löslichkeit von Calciumcarbonat verringert, so dass Kalk ausfällt. Bestimmte Biopolymere der Biofilme stellen mit anionischen (negativ geladenen) Atomgruppen, an denen sich die positiv geladenen Calcium-Ionen binden, Kristallisationskeime dar. Bei rezenten Stromatolithen bewirken vor allem marine, benthonische Cyanobakterien (früher auch als „Blaualgen“ oder „Blaugrünalgen“ bezeichnet) die Kalkfällung durch intensive CO2-Assimilation im Zusammenhang mit ihrer Photosynthese. Vorwiegend handelt es sich um oxygene Photosynthese mit Wasser als Mittel für die Reduktion des CO2 und mit Bildung von Sauerstoff (O2), teils jedoch auch um anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H2S) als Reduktionsmittel und Bildung von Schwefel (S) oder Sulfat (SO42−).W. E. Krumbein, H. Buchholz, P. Franke, D. Giani, C. Giele, K. Wonneberger: O2 and H2S Coexistence in Stromatolites - A Model for the Origin of Mineralogical Lamination in Stromatolites and Banded Iron Formations In: Naturwissenschaften. Band 66, 1979, S. 381–389.

Durch die Anhäufung gebundenen Sediments und/oder ausgefällten Kalks werden die Mikroorganismen des Biofilms eingeschlossen und bedeckt. Sie wachsen jedoch ständig durch Längenwachstum bzw. Vermehrung in die Höhe, so dass der Biofilm an der Basis zwar inaktiv wird und abstirbt, jedoch nach oben immer weiter wächst. Dies hat ein Höhenwachstum des Stromatolithen zur Folge. Die Gründe für die Schichtung sind vermutlich vielfältig und noch nicht vollständig bekannt. Als Ursache kommen unter anderem in Frage: täglicher Sonnenrhythmus, episodischer Sedimenteintrag, saisonaler Wechsel der chemischen Beschaffenheit des Wassers, Veränderungen der Biofilm-Biozönose. Über Wachstumsgeschwindigkeiten ist kaum etwas bekannt. Die rezenten Stromatolithen im Hamelin Pool (s. u.) wachsen etwa 0,3 mm je Jahr.

Stromatolithen können nur entstehen, wenn der für ihre Entstehung notwendige Biofilm nicht von anderen Organismen abgefressen wird. Bei Stromatolithen des Präkambriums war das gegeben, weil es noch keine derartigen Lebewesen gab. Aus dem Präkambrium gibt es deshalb viele Stromatolithen; bei jüngeren fossilen und rezenten war bzw. ist dies nur in Milieus der Fall, die für andere Lebewesen ungünstig sind, beispielsweise bei hohem Salzgehalt.

Fossilien mini|hochkant=1.1|An diesen Stromatolithen aus den östlichen Anden südlich der bolivianischen Stadt Cochabamba ist der feinlagige Aufbau deutlich zu erkennen. Alter: Maastrichtium, Kreide, etwa 70 mya. mini|hochkant=1.1|Präkambrische Stromatolithe im Glacier-Nationalpark Montana, U.S.A., Siyeh-Formation, Alter: Proterozoikum, über 1 Ga

Stromatolithen werden als die ersten erkennbar durch Organismen aufgebauten Gebilde angesehen. Sie entstanden schon im Präkambrium, vor bis zu 3,5 Milliarden Jahren.Bacteria: Fossil Record. Webseite des University of California Paleontological Museum (UCPM). 3,45 Milliarden Jahre alt ist die Warrawoona-Serie,H. J. Hofmann, K. Grey, A. H. Hickman, R. I. Thorpe: Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia. In: Geo Science World GSA Bulletin. 111, Nr. 8, 1999, S. 1256–1262. gefunden bei dem Ort North Pole im Pilbara-Gebiet in Western Australia.Abigail C. Allwood, Malcolm R. Walter, Ian W. Burch, Balz S. Kamber: 3.43 billion-year-old stromatolite reef from the Pilbara Craton of Western Australia: Ecosystem-scale insights to early life on Earth. In: Precambrian Research. 158, 2007, S. 198–227. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.013 Etwa 3,4 Milliarden Jahre alt sind Stromatolithen der Fig-Tree-Gruppe, Swaziland Supergruppe, im Barberton Mountain Land, Südafrika.Gary R. Byerly, Donald R. Lower, Maud M. Walsh: Stromatolites from the 3,300-3,500-Myr Swaziland Supergroup, Barberton Mountain Land, South Africa. In: Nature, Band 319, 1986, S. 489–491. doi:10.1038/319489a0 Sogar 3,7 Milliarden Jahre alt ist laut einer 2016 publizierten Studie ein Fund in Grönland im Isua-Gneis.Allen P. Nutman et al.: Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures. In: Nature! Band 537, 2016, S. 535–538, doi:10.1038/nature19355

In manchen Zeitabschnitten der Erdgeschichte – lange bevor es Korallen gab – waren die Stromatolithenbildner wichtige Riffbildner. Bis vor einer Milliarde Jahren waren Stromatolithen in fast allen Küstengewässern stark verbreitet. Vor 700 Millionen Jahren gingen Vielfalt und Verbreitung der Stromatolithen zurück. Sehr selten werden Stromatolithen ab 450 Millionen Jahren vor der Gegenwart.UCMP: Life of the Proterozoic Era Man nimmt an, dass die Biofilme von den aufkommenden mehrzelligen Eukaryoten abgeweidet wurden.

Heutige Vorkommen Allgemeines Rezente, durch Cyanobakterien im Aufbau befindliche Stromatolithen findet man nur noch in wenigen ökologischen Nischen, die meist durch erhöhte Salzgehalte gekennzeichnet sind: Lagunen, kontinentale Salz- und Sodaseen. Ein Rückschluss auf die Umweltbedingungen fossiler Stromatolithe beziehungsweise ihrer Erzeuger ist damit allerdings nicht unbedingt gegeben.

Sich bildende Stromatolithen kommen in Australien in der Shark Bay, im Pink Lake (früher Spencer Lake genannt, ) in Western Australia, im Solar Lake in Ägypten (Sinai), bei Chongyang (Provinz Hubei),Natsuko Adachi, Yuya Asada, Yoichi Ezaki, Jianbo Liu: Stromatolites near the Permian–Triassic boundary in Chongyang, Hubei Province, South China: A geobiological window into palaeo-oceanic fluctuations following the end-Permian extinction, in: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Band 475, 1. Juni 2017, S. 55–69, doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.030 bei Sanya (auf der Insel Hainan)Yun Zhang, Lucien Hoffmann: Blue-green algal mats of the salinas in San-ya, Hai-nan Island (China): structure, taxonomic composition, and implications for the interpretation of Precambrian stromatolites, in: Precambrian Research, Band 56, Nr. 3–4, 1992, S. 275–290, ISSN 0301-9268, doi:10.1016/0301-9268(92)90105-W und im Wutaishan Gebirge (Provinz Shanxi)CRI: Largest stromatolite discovered in Shanxi und Maverick Chen: 2.3 billon year-old Stromatolite found in Shanxi Province, auf China.org.cn vom 26. August 2008 in China, im Persischen Golf, in Brasilien im Lagoa Salgada bei Rio de Janeiro, im Green Lake in Texas, im Mono Lake im Mono County (Kalifornien), im Yellowstone National Park in den USA, auf den Bermudas, in der Lagune von Bacalar auf der mexikanischen Halbinsel Yucatán, am Lake Untersee in der Antarktis, im größten Soda-See der Erde, dem Vansee in der Türkei, sowie in den alkalischen Kraterseen von Satonda in Indonesien, von Niuafo'ou in Tonga, Kauhako auf Molokai (Hawaii) und von Alchichica () in Puebla (Mexiko), sowie in den Auswürflingen der minoischen Eruption von Santorin, Griechenland, und an wenigen anderen Orten vor.

Hamelin Pool Marine Nature Reserve mini|hochkant=1.1|„Red-capped domes“ mini|hochkant=1.1|„Tufted mats“

Ein Beispiel für noch wachsende Stromatolithen sind die im Hamelin Pool Marine Nature Reserve an der Shark Bay in Western Australia. Sie wurden im Juni 1956 entdeckt und zählen zum UNESCO-Weltnaturerbe. Die Biofilme, durch die diese Stromatolithen gebildet werden, können wegen des extremen Salzgehalts des Wassers, der etwa doppelt so hoch ist wie im offenen Ozean, überdauern, weil die den Biofilm abweidenden Tiere (beispielsweise Schnecken) durch die hohe Salzkonzentration ferngehalten werden. Die Stromatolithen-Biofilme haben unter diesen extremen Bedingungen keine natürlichen Feinde. Die Stromatolithen des Hamelin Pools wachsen sehr langsam, maximal 1 cm in etwa 30 Jahren. Gebilde von etwa 1 m Höhe sind somit knapp 3000 Jahre alt.

Die Primärproduktion organischer Stoffe durch Cyanobakterien in den Biofilmen auf diesen Stromatolithen entspricht einer Assimilation von Kohlenstoff aus Kohlenstoffdioxid in organische Verbindungen von etwa 17–113 mg·m−2·h−1.J. Bauld, L. A. Chambers, G. W. Skyring: Primary productivity, sulfate reduction and sulfur isotope fractionation in algal mats and sediments of Hamelin Pool, Shark Bay, W. A. In: Australian journal of marine and freshwater research. Band 60, Nr. 6, 1979, S. 753–764.

Im Hamelin Pool Marine Nature Reserve kommen folgende Gebilde vor:

Die „Blumenkohl“-Strukturen (cauliflower) sind lebende ältere Stromatolithen unter Wasser; die ältesten sind etwa 1–1,5 m groß. Die so genannten „Kuppeln mit roter Kappe“ (red-capped domes) sind flache Strukturen am Strand und grauschwarz mit rostroter „Haube“. Sie hörten vor etwa 500–1000 Jahren auf zu wachsen, als der Wasserspiegel fiel. Die Ursache der roten Farbe ist umstritten, möglicherweise ist sie durch Berührung mit eisenhaltigem Wasser oder durch Bakterien entstanden. Die jungen „buschigen Matten“ (tufted mats) bilden flache schwarze Teppiche unter Wasser, die von Weitem wie Filzmatten aussehen. Hier handelt es sich um noch sehr junge, kaum 1 cm hohe Strukturen.

Lake Thetis mini|hochkant=1.1|Lebende Stromatolithenkolonie am Lake Thetis nahe Cervantes, Westaustralien