Melden

Die Melden (Atriplex) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Mit etwa 300 Arten ist dies die artenreichste Gattung dieser Familie.

Beschreibung mini|links|Atriplex Sektion Atriplex: Illustration - links Garten-Melde (Atriplex hortensis), - rechts Glanz-Melde (Atriplex sagittata) mini|Kahle Melde (Atriplex glabriuscula), Vorblätter der weiblichen Blüten

Vegetative Merkmale Die Atriplex-Arten sind einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener auch Halbsträucher oder Sträucher. Oft sind die Pflanzenteile behaart mit Blasenhaaren, die zusammenfallen und die Oberfläche bemehlt oder silbrig wirken lassen, seltener kommen auch verlängerte Haare (Trichome) vor.

Die sitzenden oder gestielten Laubblätter sind meist wechselständig, selten gegenständig am Stängel angeordnet. Die Laubblätter werden oft spät abgeworfen oder überdauern. Die flachen, oft etwas fleischigen Blattspreiten sind gezähnt, gelappt oder seltener ganzrandig. Die Form der Blattspreite ist sehr variabel, selbst an ein und demselben Pflanzenexemplar.

Blütenstände und Blüten In ährigen oder ährigen rispigen Blütenstände befinden sich die eingeschlechtigen Blüten in Knäueln in der Achsel von Tragblättern. Manche Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), andere sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die männlichen Blüten (ohne Vorblätter) enthalten je drei bis fünf länglich-eiförmige Blütenhüllblätter (Tepalen) und drei bis fünf Staubblätter, deren Staubfäden unten verbunden sind. Gelegentlich ist ein rudimentärer Fruchtknoten vorhanden. Die weiblichen Blüten werden umgeben von zwei blattartigen Vorblättern mit freien oder teilweise verbundenen Rändern. Ihre Form ist sehr variabel und häufig tragen sie Anhänge. Den weiblichen Blüten fehlen meist Blütenhüllblätter, bei wenigen Arten sind (selten eines) drei bis fünf Tepalen vorhanden. Der eiförmige oder kugelige Fruchtknoten trägt zwei pfriemliche oder fadenförmige Narben.

Früchte und Samen Zur Fruchtzeit vergrößern sich die Vorblätter etwas und können verdicken, Anhänge entwickeln oder bei einigen Arten schwammartig werden. Die Frucht bleibt von den Vorblättern umschlossen, ohne mit diesen zu verwachsen. Die Fruchtwand liegt dem Samen dicht an. Der abgeflachte Same steht meist vertikal (mit Ausnahme von Sektion Atriplex). Die dicke Samenschale ist ledrig oder verhärtet. Der ringförmige Embryo umgibt das Nährgewebe, seine Wurzel kann nach oben, unten oder seitlich zeigen. Einige einjährige Arten entwickeln mehrere Samenformen (Heterospermie).

Chromosomensätze Die Chromosomengrundzahl bei Atriplex beträgt x = 9. Als einzige Ausnahme besitzt Atriplex lanfrancoi eine Chromosomengrundzahl von x = 10.

Photosyntheseweg und Blattanatomie Einige als ursprünglich angesehene Melden-Arten sind C3-Pflanzen mit normaler Blattanatomie. Die meisten Arten sind jedoch C4-Pflanzen. Sie besitzen die typische „atriplicoid“ genannte Blattanatomie mit einer Reihe von Bündelscheidenzellen rund um jedes Leitbündel und radial angeordneten Palisadenzellen (Kranzanatomie). Bei der Variante „Atriplex halimus-Typ“ ist unter der äußersten Zellschicht auch eine Hypodermis vorhanden, beim „Atriplex dimorphostegia-Typ“ fehlt eine Hypodermis.

mini|Tataren-Melde (Atriplex tatarica) mit Schmetterlingen (Silbergrüner Bläuling Polyommatus coridon)

Ökologie Die Melden-Arten sind Nahrungspflanzen für die Raupen zahlreicher Schmetterlinge (Lepidoptera). Zu den monophagen Arten, die nur an Atriplex-Arten fressen, gehören beispielsweise die Miniersackträger Coleophora crassicornella, Coleophora moeniacella, Coleophora plurifoliella, Coleophora serinipennella und Coleophora vestianella. Auch die Meldenflureule (Discestra trifolii), Gänsefuß-Blütenspanner und der Ampfer-Spanner nutzen die Melden als Nahrung. In der HOSTS-Datenbank sind 125 Einträge von Schmetterlingsarten an Atriplex aufgeführt.Atriplex als Nahrung für Schmetterlinge bei HOSTS.

Verbreitung und Evolution Die Melden-Arten sind fast in der gesamten Welt verbreitet, von subtropischen über die gemäßigten bis zu subarktischen Regionen. Die größten Artenzahlen werden in Australien, Nordamerika, Südamerika und Eurasien erreicht. Viele Arten sind Halophyten und an trockene Lebensräume mit salzigen Böden angepasst.

Nach phylogenetischen Untersuchungen von Kadereit et al. 2010 ist die Gattung Atriplex im mittleren Miozän entstanden. Der C4-Photosyntheseweg entwickelte sich vor mindestens 14,1 bis 10,9 Millionen Jahren. Da im Miozän das Klima zunehmend trockener wurde, waren die C4-Pflanzen mit ihrem sparsameren Wasserverbrauch im Vorteil. Die C4-Abstammungslinien entfalteten sich zu zahlreichen Sippen und breiteten sich weltweit auf die verschiedenen Kontinente aus.

Australien wurde im späten Miozän zweimal erreicht: das erste Mal von Eurasien oder Amerika aus vor etwa 9,8 bis 7,8 Millionen Jahren. Die zweite Einwanderung erfolgte aus Zentralasien vor etwa 6,3 bis 4,8 Millionen Jahren, aus diesen Vorfahren entwickelten sich im Pliozän die meisten australischen Atriplex-Arten. Gemeinsam mit dem Kurzschnauzenkänguru Procoptodon goliah, für welches Atriplex die Hauptnahrung war, drangen sie in die entstehenden Trockengebiete Australiens vor.

In der Neuen Welt erschien die Gattung Atriplex vor etwa 9,8 bis 8,8 Millionen Jahren. Die Besiedlung ist wahrscheinlich von Eurasien aus erfolgt, so dass zuerst Nordamerika und von dort aus auch Südamerika erreicht wurde.

In Deutschland kommen nach Uotila 2011 folgende 18 Arten vor: Aucher-Melde (Atriplex aucheri ) Pfeilblättrige Melde (Atriplex calotheca ): Kahle Melde (Atriplex glabriuscula ) Gartenmelde (Atriplex hortensis ) Binnenland-Melde (Atriplex intracontinentalis ) Gelappte Melde (Atriplex laciniata ) Strand-Melde (Atriplex littoralis ) Stiel-Melde (Atriplex longipes ) Verschiedensamige Melde (Atriplex micrantha ) Langblättrige Melde (Atriplex oblongifolia ) Spreizende Melde (Atriplex patula ) Frühe Melde (Atriplex praecox ) Spieß-Melde (Atriplex prostrata ) Rosen-Melde (Atriplex rosea ) Glanz-Melde (Atriplex sagittata ) Atriplex sibirica Atriplex sphaeromorpha Tataren-Melde (Atriplex tatarica ).

Die Gattung Atriplex gehört zur Tribus Atripliceae in der Unterfamilie Chenopodioideae innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). In dieser Familie sind inzwischen die Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) enthalten.

Die Gattung Atriplex wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, S. 1052–1054. aufgestellt. Als Typusart (Lectotypus) wurde später Atriplex hortensis L. ausgewählt.

Atriplex enthält die früheren Gattungen Blackiella , Cremnophyton , Haloxanthium , Morrisiella , Neopreissia , Obione , Pachypharynx , Senniella und Theleophyton Nicht mehr zu den Melden gestellt werden inzwischen die Keilmelden (Halimione), die als eigene Gattung anerkannt werden.

Die Gattung Atriplex ist besonders artenreich und umfasst etwa 300 Arten. Diese lassen sich zu mehreren Verwandtschaftsgruppen (Claden) zusammenfassen, die nur teilweise mit den bestehenden Sektionen übereinstimmen:

Atriplex lanfrancoi/cana-Clade: Diese zwei Arten sind vermutlich Relikte einer frühen Entwicklungslinie: Atriplex lanfrancoi (Syn.: Cremnophyton lanfrancoi ) ist ein Strauch, der auf Kalkklippen in Malta und Gozo wächst. Atriplex cana ist ein Halbstrauch, der vom östlichen Teil des europäischen Russland bis West-China vorkommt. Er besiedelt lehmig-salzige Boden in Halbwüsten. Atriplex Sektion Atriplex ist eine Gruppe von einjährigen Arten mit C3-Photosynthese. Sie besitzen große spießförmige Blätter und häufig zwei Typen weiblicher Blüten, die entweder Vorblätter oder Tepalen aufweisen: Aucher-Melde (Atriplex aucheri ): Sie ist in Osteuropa und Westasien verbreitet. In Deutschland kommt sie gelegentlich als eingeführte Adventivpflanze vor. Garten-Melde (Atriplex hortensis ): Sie stammt aus Asien und wird in Europa als Gemüse und Zierpflanze angebaut, wo sie häufig verwildert. Auch in Deutschland kommt sie vor. Langblättrige Melde oder Langblatt-Melde (Atriplex oblongifolia ): Sie ist in Eurasien verbreitet und in Deutschland heimisch. Glanz-Melde (Atriplex sagittata , Syn.: Atriplex nitens ): Sie ist verbreitet in Eurasien und in Deutschland heimisch. Atriplex Sektion Teutliopsis umfasst einjährige C3-Pflanzen. Im Blütenstand sind männliche und weibliche Blüten nicht räumlich getrennt. Die weiblichen Blüten sind meist ohne Blütenhülle, ihre krautigen Vorblätter sind bis zur halben Länge verwachsen. Mit etwa 18 Arten in Europa, Asien, Afrika und Nordamerika: Atriplex australasica : Sie kommt im südöstlichen Australien vor. Pfeilblättrige Melde (Atriplex calotheca ); Sie ist in Nordeuropa verbreitet und in Deutschland heimisch. Atriplex crassifolia , aus Asien Atriplex davisii : Sie kommt von Südosteuropa bis nach Ägypten vor. Kahle Melde (Atriplex glabriuscula ): Sie ist in Mittel- und Nordeuropa verbreitet und in Deutschland heimisch. Atriplex gmelinii , aus Asien und Nordamerika Atriplex intracontinentalis : Sie kommt von Mitteleuropa bis Asien vor und ist in Deutschland heimisch. Atriplex laevis : Sie stammt aus Asien, eingeführt kommt sie auch in Osteuropa vor. Atriplex latifolia , aus Eurasien Strand-Melde (Atriplex littoralis ): Sie ist in Eurasien und Nordafrika verbreitet und in Deutschland heimisch. Stiel-Melde (Atriplex longipes ): Diese nordeuropäische Art ist in Deutschland heimisch. Verschiedensamige Melde (Atriplex micrantha ): Die aus Asien stammende Art kommt eingeführt und verwildert in weiten Teilen Europas vor und hat sich in Deutschland in letzter Zeit insbesondere an Straßenrändern ausgebreitet. Atriplex nudicaulis , aus Eurasien Spreizende Melde oder Ruten-Melde, Spreizästige Melde (Atriplex patula ): Sie ist weit verbreitet in Eurasien und Nordafrika und in Deutschland heimisch. Frühe Melde (Atriplex praecox ): Die nordeuropäische Art ist in Deutschland heimisch und kommt dort selten an der mecklenburgischen Küste vor Spieß-Melde oder Spießblättrige Melde (Atriplex prostrata ): Sie ist ebenfalls weit verbreitet in Eurasien und Nordafrika und in Deutschland heimisch. C4-Atriplex-Clade: Diese Gruppe enthält die Mehrzahl aller Arten. Die bisherige Untergliederung in Sektionen (Sektion Obione, Sektion Pterochiton, Sektion Psammophila, Sektion Sclerocalymma und Sektion Stylosa) entspricht nicht der natürlichen Verwandtschaft. Für eine neue Gruppierung sind daher weitere Untersuchungen erforderlich. In diese Gruppe gehören beispielsweise: Atriplex acanthocarpa , aus Nordamerika Atriplex acutibractea , aus Australien Atriplex altaica , aus Asien Atriplex angulata , aus Australien Atriplex billardierei , aus Australien Atriplex canescens , aus Nordamerika Atriplex centralasiatica , Asien Atriplex cinerea , aus Australien Atriplex codonocarpa , aus Australien Atriplex conduplicata , aus Australien Atriplex confertifolia , aus Nordamerika Atriplex cordobensis , aus Südamerika Atriplex deserticola , aus Südamerika Atriplex dimorphostegia :Sie ist im nördlichen Afrika verbreitet. Atriplex eardleyae , aus Australien Atriplex elachophylla , aus Australien Atriplex fissivalvis , aus Australien Atriplex flabellum , aus Eurasien Atriplex gardneri , aus Nordamerika Atriplex glauca : Sie ist auf der Iberischen Halbinsel und in Nordafrika verbreitet.

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