Voortbeweging, in etologie, is een van 'n verskeidenheid metodes wat diere gebruik om van een plek na 'n ander te beweeg.
Die vermoë om te beweeg, is een van die fundamentele eienskappe van lewende selle. Beweging kan binne dier- en plantselle waargeneem word as die verplasing van selorganelle en sitoplasma. Aktiewe voortbeweging is kenmerkend vir die meeste diere, hoewel dit ook in slymswamme, bakterieë en diatome voorkom.
Bepaalde voortplantingstadia van baie plante het ook geslagselle wat aktief beweeg. Bewegingsverskynsels kan by landplante voorkom, maar die plant kan nie self van een plek na 'n ander beweeg nie. Voortbeweging kan op 3 basiese wyses geskied. Die eerste is amoeboïede beweging, waar pseudopodia (skynpote) gevorm word wat van sitoplasmiese strominge afhanklik is. Voortbeweging kan ook deur middel van sweephare (flagella) of trilhare (cilia) geskied, hoewel spiersametrekking die algemeenste metode in die diereryk is.
Die eerste 2 metodes van voortbeweging word by hoofsaaklik minder gedifferensieerde, meestal eensellige plante en diere, aangetref. Die strukture word by meersellige organismes in hul liggame gebruik, byvoorbeeld by spermselle, witbloedliggaampies, trilhaarepiteel, ensovoorts. Aktiewe voortbeweging met spierseile of spiere word in slegs die diereryk aangetref. Spiere is nooit direk met die omgewing in verbinding nie (soos sweephare of trilhare) en hulle moet met 'n ondersteunende struktuur saamwerk.
Spierwerking is 'n effektiewe manier om beweging te bewerkstellig en diere kan verskillende metodes van beweging ontwikkel: die hoofmaniere is swem in water, vlieg in lug en loop op land. Terwyl diere swem, word 'n krag deur die werking van die liggaamspiere en die stert op die water uitgeoefen. Die liggame van lopende diere word deur pote van die grand gelig, terwyl veral die agterpote die voortdrywingskrag verskaf. Kruipende diere kan egter nie hul liggame van die grond af lig nie. Vlieënde diere se voorste ledemate is tot vlerke gemodifiseer, waardeur hulle swaartekrag en lugweerstand kan oorkom.
Plasmastroming Plasmastroming is die beweging van die vloeibare plasmamassa in 'n sel. Dit kan by alle lewende selle, soos wiere, slymswamme (afdeling Myxophyta), eenselliges (phylum Protozoa) en ander selle waargeneem word. Die beweging van chromosome is deels ook 'n effek van plasmastroming. Plasmastroming kan deur 'n verskeidenheid faktore veroorsaak word en hoef nie altyd in een spesifieke rigting plaas te vind nie.
Dit kan soms egter, in spesifieke rigtings gekanaliseer word, soos in die geval van skynpote by amoeboïede beweging. Een teorie wat die meganisme van die stroming moontlik kan verklaar, veronderstel dat elke sel 'n vloeibare sitoplasma (dit is in die soltoestand) het wat deur 'n buitenste laag ektoplasma (sitoplasma wat in die jeltoestand is) omring word. 'n Bepaalde prikkel kan 'n swak plek in die ektoplasma veroorsaak, sodat die sitoplasma daardeur stroom en die selmembraan vooruitstoot.
Dit veroorsaak dat 'n skynpoot (pseudopodium) in die rigting van die beweging gevorm word. Wanneer die skynpoot groot genoeg is, verander die vloeibare sitoplasma in die punt daarvan tot die jeltoestand en die uitstulping vergroot nie verder nie. Amoboïede beweging is ken merkend vir amoebas (klas Rhizopoda) slymswamme (afdeling Myxophyta) en wit bloedliggaampies. Met behulp van nuwe elektronmikroskopiese tegnieke is in die sitoplasma 'n interne veselskelet waargeneem wat uit saamtrekbare proteïene (aktien en miosien) bestaan. Sametrekbare proteïene kom ook in die selmembraan voor en die strukture is by sellulêre beweging betrokke.
Trilhaarbeweging Dit is veral eensellige plantaardige en dierlike organismes wat met trilhare beweeg. Kort trilhare (cilia) kom gewoonlik in groot getalle voor, terwyl lang trilhare (flagella of sweephare) gewoonlik alleen of in klein getalle voorkom. Plante wat vir voortplanting van water afhanklik is, het beweeglike gamete wat gewoonlik met behulp van sweephare beweeg, byvoorbeeld die manlike gamete van mosse en varings wat na die
swem. Die larwes van diere soos die stekelhuidiges en weekdiere is heeltemal bedek met trilhare wat hulle aandryf. In sommige gevalle is die strukture gemodifiseer tot cirri waarmee die diere op die substraat loop, byvoorbeeld die borselwurms (phylum Annelida, klas Polychaeta). Die spermselle van werweldiere word ook met flagella aangedryf. Cilia by werweldiere word gebruik om die beweging van stowwe oor die oppervlakke van weefsels te verseker, soos byvoorbeeld slym oor die trilhaarepiteel van die long.
Flagella kan op 3 maniere gebruik word om organismes aan te dryf. Die meganismes kan afsonderlik werk of hul aksies kan gekombineer wees. Dit kan geskied deur ʼn golwende beweging wat die dier spiraalsgewys voortdryf, deur ʼn roeislagbeweging, waar die sweephaar min of meer soos 'n sweep werk, of deur 'n skroefbeweging, waar die sweephaar 'n golwende beweging uitvoer terwyl dit draai. Cilia is gewoonlik in groot getalle aanwesig en hulle voer roeibewegings uit.
Die bewegings kan op 2 verskillende maniere gesinchroniseer word. Al die trilhare kan tegelyk slaan (isochronale ritme). Of die verskillende rye kan kort na mekaar slaan (metachronale ritme), sodat die beweging soos 'n golf oor die trilhaaroppervlak plaasvind. Flagella en cilia bestaan uit mikrotubuli, wat sametrekbare buisies is. Dit is nie bekend hoe die aksie van die strukture gereguleer word nie, maar dit het wel energie nodig, want daar is aanduidings van ensieme wat op ATP inwerk.
Swem In beginsel kan alle maniere van voortbeweging in water swem genoem word. Baie klein, mikroskopiese diertjies swem met behulp van trilhare, terwyl waterinsekte eenvoudige, roeiende bewegings met hul pote maak. Ander ongewerweldes maak van 'n verskeidenheid metodes gebruik om in die water te beweeg.
Die swem van visse, amfibieë, reptiele, voëls en soogdiere is al deeglik bestudeer. Diere wat by ʼn waterbestaan aangepas is, toon ʼn aantal besondere ken merke. Die liggame is gewoonlik min of meer spoelvormig, kan sydelings afgeplat wees en in baie gevalle is vinne of vinvormige strukture aanwesig. Twee kragte is belangrik om diere in water aan te dryf, naamlik spierkrag en die reaksiekrag van water.
Visse Die kenmerkendste swembeweging, soos die van visse, ontstaan deur die afwisselende sametrekking van die kragtige laterale rompspiere, wat aan weerskante van die werwelkolom oor die hele lengte van die vis geleë is. Die spiere bestaan uit segmente (die miotome) wat na mekaar saamtrek, sodat die sametrekkings (kontraksies) geleidelik van voor na agter geskied. Dit veroorsaak 'n golwende beweging oor die hele liggaam. Die werwelkolom verleen stewigheid aan die liggaam, sodat dit nie te ver buig nie.
Elke punt van die liggaam wat in beweging is, oefen 'n krag wat skuins na agter gerig is, op die water uit, terwyl die water weerstand bied en self na agter gedruk word. Indien daar geen waterweerstand is nie, kan 'n vis nie beweeg nie, soos dit op droë land met visse die geval is. Visse met 'n baie buigsame werwelkolom en 'n slanke stert, soos die paling (Anguilla anguilla), beweeg vooruit deur 'n kronkelende beweging van die hele liggaam.
Die metode van beweging is egter nie so doeltreffend soos die van die meeste ander visse nie. By visse is die voorste deel van die liggaam minder beweeglik as die stert, wat gevolglik groter heen-en-weerbewegings kan maak. Die stertvin is vergroot sodat die vis 'n groter krag op die water kan uitoefen en sodoende vinniger kan beweeg.
Amfibieë, reptiele en voëls Die larwes van amfibieë is volledig aangepas vir 'n lewe in water. Hulle het kieue en 'n lang swemstert, waarvan die oppervlakte deur 'n vinsoom vergroot is. Volwasse waterlewende salamanders het 'n lang swemstert wat 'n volledige vinsoom het. Hulle beweeg hul liggame en stert op feitlik dieselfde wyse as visse, terwyl die pote ook 'n rol speel.
Paddas is vir 'n bestaan op land sowel as in water aangepas en hulle maak veral staat op hul verlengde agterpote met swemvliese tussen die tone. Hulle beweeg deur met albei tegelyk te skop. Reptiele wat by 'n waterbestaan aangepas is, maak van verskillende metodes gebruik om te beweeg. Seeslange maak van 'n kragtige, afgeplatte roeistert gebruik, terwyl diere soos krokodille en seeskilpaaie webbe tussen hul tone en vingers het om die ledemate soos roeispane te gebruik.
Die voorpote van seeskilpaaie is tot breë, plat vinne gemodifiseer wat agtvormige roeibewegings in die water uitvoer. Die kort agterpote word as rigtingroer gebruik. Die swemvoëls, soos eende, het swemvliese tussen hul tone en die agterpote is ver na agter op die liggaam geleë. Wanneer die diere op die wateroppervlak swem, word daar beurtelings met die pote geroei, maar albei pote word as aandrywing tydens duik gebruik. Pikke wyne gebruik hul agterpote egter slegs as rigtingroer, terwyl hul vlerke tot vinvormige roeiorgane gemodifiseer is.
Soogdiere Soogdiere wat 'n groot deel van hul bestaan in water deurbring, het soms lang sterte en ook swemvliese tussen hul tone, byvoorbeeld otters en bewers. By ander, soos robbe en seeleeus, is die stert verkort, terwyl die agterste ledemate gemodifiseer is tot vinvormige strukture wat soos 'n stertvin fungeer. Die voorpote word veral gebruik om die diere te stuur, hoewel seeleeus ook hiermee roei. Walvisse en dolfyne het hulle egter heeltemal by 'n waterbestaan aangepas.
Walvisse se sterte is tot vinne gemodifiseer en word as voort bewegingsorgaan gebruik. Hulle slaan die sterte op en af, anders as visse, wat dit sydelings swaai. Walvisse kan nie met hul sterte heen en weer slaan nie omdat hul spiere nie meer in segmente soos die van visse gerangskik is nie. Die stukrag word deur veral 'n baie groot rugspier gelewer en die effektiewe slag is die opslag. Die voorvinne word vir stuurdoeleindes gebruik en verskaf saam met die rugvin stabiliteit in die water.
Loop Diere loop slegs wanneer die liggaam van die grond gelig word en deur 10 (kreefagtiges), 8 (spinnekopagtiges), 6 (insekte). 4 (die meeste soogdiere) of 2 (die mens en voëls) ledemate gedra word. Die beweging van die ledemate word moontlik gemaak deur spiergroepe wat op 'n antagonistiese wyse werk (die een werk altyd saam met ʼn ander opponerende ledemaat). Die meeste reptiele, soos akkedisse en krokodille, loop vir kort rukkies met hul buike van die grond af, maar kruip meestal.
Dit is ʼn ongespesialiseerde manier van beweging op land en die onderkant van die liggaam word oor die grond gesleep. Terwyl die diere kruip, maak die liggaam en stert soortgelyke golwende bewegings as visse in water. Dit is vir die diere moontlik omdat die spiere langs die werwelkolom nog in 'n mate gesegmenteer is. Die pote is dwars van die liggaam gerig en is nog nie daartoe in staat om die liggaam te ondersteun nie. Hulle verskaf egter steunpunte vir die beweging van die liggaam en word om die beurt beweeg in 'n patroon wat by die ritmiese golwende bewegings van die liggaam pas.
Die bobene van reptiele is nog horisontaal met die werwelkolom gerangskik, maar die onderbene is vertikaal. Dit veroorsaak dat die steunpunte nader aan die liggaam geleë is as in die geval van primitiewe uitgestorwe amfibieë en reptiele. Die reptiele kan beter op hul pote steun en kan selfs kort afstande loop. Kenmerkend vir diere wat lang afstande kan loop, is dat hul pote feitlik onder die liggaam geleë is, sodat dit nie soveel krag verg om die liggaam van die grond te lig nie.