duimnael|350px|'n Spekulatiewe filogeniese boom van alle lewende dinge, gebaseer op rRNS-geendata. Dit toon die skeiding aan van die drie domeine, die bakterieë, die argebakterieë en die eukariote.
In biologie is evolusie die verandering in die oorerflike eienskappe van biologiese bevolkings oor opeenvolgende geslagte. Dit vind plaas wanneer evolusionêre prosesse soos genetiese wegdrywing en natuurlike seleksie op genetiese variasie inwerk, met die gevolg dat sekere eienskappe oor opeenvolgende geslagte meer of minder algemeen in 'n bevolking word; nuwe trekke ontwikkel so in bevolkings en word van geslag tot geslag voortgedra. Die proses van evolusie het biodiversiteit op elke vlak van biologiese organisasie voortgebring.Hall en Hallgrímsson (2008), bl. 3–6. Met die verloop van baie miljoene jare het die proses nuwe spesies voortgebring: skattings van die aantal spesies wat vandag op aarde bestaan wissel tussen 10 miljoen en 14 miljoen, waarvan sowat 1,9 miljoen al benoem is.McKinney (1997), bl. 110.Chapman (2009). Die filogenetiese "boom" op die regterkant toon die oorspronklike gemeenskaplike stam van, en latere verhoudings tussen die drie hoofdomeine van lewende wesens aan.
Die huidige begrip van evolusie is gebaseer op die teorie van natuurlike seleksie, ontwikkel in 'n joernaalartikel deur Charles Darwin en Alfred Russel Wallace in 1858, en wyer bekend gestel in Darwin se boek Die oorsprong van spesies in 1859. Natuurlike seleksie is die gedagte dat individuele organismes met genetiese materiaal wat aan hulle voordelige oorerflike eienskappe verleen, meer geneig tot oorlewing is as andere wat dit nie het nie, en gewoonlik meer tyd het om te kan voortplant as daardie andere. Deur voortplanting vermeerder die voorkomssyfer van sulke eienskappe in daaropvolgende generasies. Evolusie deur natuurlike seleksie word deur waarneembare feite oor lewende organismes vasgestel: dat daar dikwels meer nageslag voortgebring word as wat moontlik kan oorleef; dat eienskappe tussen individue verskil wat hulle bou, fisiologie en gedrag betref; dat verskillende eienskappe verskillende tempo's van oorlewing en voortplanting meebring; en dat eienskappe van geslag tot geslag oorgedra kan word. In opeenvolgende geslagte is dit dus waarskynliker dat lede van 'n bevolking deur die nageslag van ouers met gunstige eienskappe vir daardie omgewing vervang word.Darwin (1859), hfst. XIV.
In die 1930's het wetenskaplikes Darwin se werk met die teorie van Gregor Mendel oor oorerflikheid, gekombineer tot 'n nuwe evolusie-sintese wat as die moderne sintese of Neo-Darwinisme bekend staan; in dié sintese lê die grondslag van oorerflikheid in DNS-molekules wat inligting van geslag tot geslag oordra.Futuyma en Kirkpatrick (2017), bl. 3–26. Dié sintese beskryf evolusie as 'n verandering in die frekwensie van allele in 'n bevolking van een geslag tot die volgende. Die meganismes wat hierdie veranderinge veroorsaak is die grondmeganismes van bevolkingsgenetika: natuurlike seleksie, en genetiese skuiwing (Engels genetic drift), wat op sy beurt afhang van die genetiese verskeidenheid veroorsaak deur mutasie, genetiese rekombinasie en geenvloei."Hoe om evolusie te verstaan", Universiteit van Kalifornië, Berkeley, by http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_17 en http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_16. Hierdie teorie het die sentraal-organiserende beginsel van moderne biologie geword, met direkte toepasbaarheid op onderwerpe soos antibiotiese weerstandigheid, eusosiaalheid in insekte, en die verbysterende biodiversiteit van die wêreld.
Alle lewe op aarde – die mens inbegrepe – deel 'n laaste universele gemeenskaplike voorouer, wat ongeveer 3,5 tot 3,8 miljard jaar gelede geleef het. Die fossielrekord bevat 'n opeenvolging van vroeë biogeniese grafiet tot fossiele van mikrobiese matte tot veelsellige organismes. Die bestaande patrone van biodiversiteit is gevorm deur die herhaalde ontstaan van nuwe spesies (spesiasie), veranderinge binne spesies en die verlies van spesies (uitsterwing) deur die hele evolusionêre geskiedenis van die lewe op aarde. Morfologiese en biochemiese eienskappe is geneig om meer eenders te wees onder spesies wat 'n meer onlangse gemeenskaplike voorouer deel, wat histories gebruik is om filogenetiese bome te rekonstrueer, hoewel die direkte vergelyking van genetiese volgordes vandag 'n algemener metode is.
Evolusiebioloë ondersoek steeds verskillende aspekte van evolusie deur hipoteses te vorm en te toets en deur teorieë op te stel op grond van getuienis uit die veld of die laboratorium en van gegewens wat met die metodes van die wiskundige en teoretiese biologie voortgebring word. Hulle ontdekkings het nie net die ontwikkeling van die biologie beïnvloed nie, maar ook ander gebiede soos die landbou, die geneeskunde en die rekenaarwetenskap.
duimnael|upright|Charles Darwin in 1854, vyf jaar voor die publikasie van sy invloedryke boek.
Moderne sintese van evolusie Oorerflikheid duimnael|links|Die struktuur van DNS. Die basisse is in die middel, omring deur fosfaat-suikerkettings in 'n dubbele heliks. Evolusie in organismes vind plaas deur veranderinge in oorerflike eienskappe – die eienskappe wat 'n organisme van sy ouers ontvang. By die mens is oogkleur byvoorbeeld 'n oorerflike eienskap, en 'n individu kan die "bruinoog-eienskap" van een van sy ouers erf. Oorerflike eienskappe word deur gene beheer, en die volledige stel gene binne 'n organisme se genoom word sy genotipe genoem.
Die volledige stel waarneembare eienskappe wat die bou en gedrag van 'n organisme uitmaak, word sy fenotipe genoem. Sommige van dié eienskappe kom uit die wisselwerking van die genotipe met die omgewing, terwyl ander neutraal is. Party waarneembare eienskappe word nie oorgeërf nie: gebronsde vel kom uit die wisselwerking tussen 'n mens se genotipe en sonlig, en 'n sonbruining word dus nie aan die kinders oorgedra nie. Wat wél oorerf, is die vermoë van die vel om te bruin wanneer dit aan sonlig blootgestel word. Sommige mense bruin makliker as ander weens verskille in hulle genotipe; 'n opvallende voorbeeld is mense met die oorerflike eienskap albinisme, wat glad nie bruin nie en baie sensitief vir sonbrand is.
Oorerflike eienskappe word van een geslag na die volgende oorgedra deur DNS, 'n molekule wat genetiese inligting kodeer. DNS is 'n lang biopolimeer wat uit vier soorte basisse bestaan, en die volgorde van die basisse langs 'n bepaalde DNS-molekule bepaal die genetiese inligting op 'n manier soortgelyk aan 'n reeks letters wat 'n sin spel. Voordat 'n sel verdeel, word die DNS gekopieer sodat elkeen van die twee selle wat ontstaan die DNS-volgorde erf. Dele van 'n DNS-molekule wat 'n enkele funksionele eenheid spesifiseer, word gene genoem; verskillende gene het verskillende basisvolgordes. Binne selle word elke lang DNS-string 'n chromosoom genoem, en die spesifieke plek van 'n DNS-volgorde op 'n chromosoom staan as 'n lokus bekend. Wanneer die DNS-volgorde by 'n lokus tussen individue verskil, word die verskillende vorme daarvan allele genoem. DNS-volgordes kan deur mutasies verander en so nuwe allele voortbring; wanneer 'n mutasie binne 'n geen voorkom, kan die nuwe alleel die eienskap raak wat die geen beheer en so die fenotipe van die organisme verander. Hierdie eenvoudige ooreenkoms tussen een alleel en een eienskap geld egter net in sommige gevalle: die meeste eienskappe word deur verskeie gene beïnvloed, kwantitatief of deur wisselwerking tussen gene.
Die DNS is dus die molekule wat by oorerflikheid betrokke is. Gregor Mendel het in sy geengebaseerde model van oorerflikheid berig dat eienskappe op 'n voorspelbare wyse deur die onafhanklike verdeling en segregasie van diskrete eenhede – later gene genoem – oorgedra word, maar dat DNS self die draer van daardie eenhede is, is eers in 1953 met die bepaling van die struktuur van DNS fisies verklaar. Talle spesies plant seksueel voort: 'n proses van meiotiese herkombinasie, en daarna 'n onafhanklike verdeling van die chromosome en die saamvoeging van gamete (gewoonlik eier en sperm).
Bronne van variasie
Evolusie kan slegs plaasvind as daar genetiese variasie binne 'n bevolking bestaan. Variasie kom van mutasies in die genoom, die herskikking van gene deur seksuele voortplanting, en migrasie tussen bevolkings (geenvloei). Ondanks die voortdurende toevoeging van nuwe variasie deur mutasie en geenvloei is die grootste deel van 'n spesie se genoom baie eenders onder al die individue van daardie spesie. Ontdekkings op die gebied van die evolusionêre ontwikkelingsbiologie het egter getoon dat selfs betreklik klein verskille in genotipe tot dramatiese verskille in fenotipe kan lei, sowel binne as tussen spesies.
'n Individuele organisme se fenotipe is die uitkoms van sowel sy genotipe as die invloed van die omgewing waarin dit geleef het. Die moderne evolusionêre sintese omskryf evolusie as die verandering in hierdie genetiese variasie oor tyd. Die frekwensie van een bepaalde alleel word meer of minder algemeen in verhouding tot ander vorme van daardie geen. Variasie verdwyn wanneer 'n nuwe alleel die punt van fiksasie bereik – wanneer dit óf uit die bevolking verdwyn óf die voorouerlike alleel heeltemal vervang.Futuyma en Kirkpatrick (2017), bl. 79–102.
Mutasie duimnael|regs|Verdubbeling van 'n deel van 'n chromosoom Mutasies is veranderinge in die DNS-volgorde van 'n sel se genoom en is die uiteindelike bron van alle genetiese variasie in alle organismes. Wanneer mutasies voorkom, kan hulle die produk van 'n geen verander, die geen verhinder om te werk, of geen uitwerking hê nie. Dié vind gewoonlik plaas deur "kopiëringsfoute" in die genetiese materiaal tydens seldeling, maar ook deur die blootstelling aan virusse, vry radikale en chemiese stowwe.
Ongeveer die helfte van die mutasies in die koderende gedeeltes van proteïenkoderende gene is skadelik; die ander helfte is neutraal, en 'n klein persentasie lewer 'n voordeel in fiksheid. Van die mutasies in ander dele van die genoom is sommige skadelik, maar die oorgrote meerderheid is neutraal en 'n paar is voordelig.
Mutasies kan meebring dat groot dele van 'n chromosoom verdubbel word (gewoonlik deur genetiese rekombinasie), wat ekstra kopieë van 'n geen in 'n genoom kan inbring. Ekstra kopieë van gene is 'n groot bron van die rou materiaal wat nodig is vir die ontwikkeling van nuwe gene, want die meeste nuwe gene ontwikkel binne geenfamilies uit reeds bestaande gene met gemeenskaplike voorouers. Die menslike oog gebruik byvoorbeeld vier gene om strukture te maak wat lig waarneem – drie vir kleursig en een vir nagsig – en al vier stam van 'n enkele voorouerlike geen af.
Nuwe gene kan uit 'n voorouerlike geen ontstaan wanneer 'n duplikaatkopie muteer en 'n nuwe funksie kry. Dié proses is makliker nadat 'n geen verdubbel is, omdat dit die oortolligheid van die stelsel verhoog: die een geen van die paar kan 'n nuwe funksie aanneem terwyl die ander kopie sy oorspronklike werk aanhou doen. Ander soorte mutasies kan selfs heeltemal nuwe gene uit voorheen nie-koderende DNS voortbring, 'n verskynsel wat de novo-geengeboorte genoem word.
Die ontstaan van nuwe gene kan ook behels dat klein dele van verskeie gene verdubbel word en dat daardie fragmente dan herkombineer om nuwe kombinasies met nuwe funksies te vorm. Wanneer nuwe gene uit die herskikking van bestaande dele saamgestel word, tree proteïendomeine as modules met eenvoudige onafhanklike funksies op wat gemeng kan word om nuwe en komplekse funksies voort te bring. Polikietiedsintetases is byvoorbeeld groot ensieme wat antibiotika maak; hulle bevat tot 100 onafhanklike domeine wat elk een stap in die geheelproses kataliseer, soos 'n stap op 'n monteerbaan.