thumb|upright=1.0|Netvlies: Bi: Retina bipolaire cellen in geel, G: Ganglioncel, R: Staafjes, C: Kegeltjes, H: Horizontale cel, OPL: Buitenste plexiforme laag, IPL: Binnenste plexiforme laag, INL: Binnenste granulaire laag. Een lichtgevoelige cel, fotoreceptorcel, of fotoreceptor is een speciaal type zenuwcel dat aanwezig is in het netvlies en in staat is om licht om te zetten in zenuwimpulsen. Het grote biologische belang van fotoreceptoren is dat ze licht (zichtbare elektromagnetische straling) omzetten in signalen die biologische processen kunnen stimuleren. Om preciezer te zijn, absorberen fotoreceptoreiwitten in de cel fotonen, waardoor een verandering in de membraanpotentiaal van de cel optreedt.
De twee meest bekende fotoreceptoren zijn de staafjes en de kegeltjes. In de jaren 1990 werd een derde type ontdekt: de lichtgevoelige ganglioncellen. Deze cellen, waarvan eerder gedacht werd dat ze slechts signalen van staafjes en kegeltjes verzamelden en doorgaven, bleken ook een zekere lichtgevoeligheid te hebben. De rol van deze cellen is nog niet geheel duidelijk. Ze lijken meer van belang voor het detecteren van de lichtsterkte, en niet zozeer voor het vormen van een beeld. Over de rollen van de staafjes en kegeltjes is veel meer bekend. De kegeltjes zijn in staat om verschillende kleuren te herkennen, maar werken alleen goed bij relatief sterk licht. De staafjes zijn veel gevoeliger, maar zijn niet goed in het herkennen van kleuren. Nachtdieren zoals uilen en katten hebben relatief veel staafjes, vergeleken met bijvoorbeeld de mens.
Lichtgevoeligheid thumb|upright=1.5|Genormaliseerde absorptie van menselijke fotoreceptoren (kegeltjes) voor verschillende golflengten van licht.
Elke fotoreceptor absorbeert licht op basis van zijn spectrale gevoeligheid (absorptie), die wordt bepaald door de fotoreceptorproteïnen die in die cel tot expressie komen. Mensen hebben drie soorten kegeltjes (L, M, S) die elk verschillen in spectrale gevoeligheid en fotonen van verschillende golflengten 'voorkeur' hebben (zie grafiek). De piekgolflengte van de spectrale gevoeligheid van de S-kegel is bijvoorbeeld ongeveer 420 nm, dus is de kans groter dat deze een foton van 420 nm absorbeert dan van een andere golflengte. Licht met een langere golflengte kan ook dezelfde respons van een S-kegel teweegbrengen, maar daarvoor moet het wel helderder zijn.
Volgens het principe van univariantie is het uitgangssignaal van een fotoreceptor alleen evenredig met het aantal geabsorbeerde fotonen. De fotoreceptoren kunnen de golflengte van het licht dat ze absorberen niet meten en detecteren daarom niet zelfstandig kleur. Het zijn veeleer de verhoudingen van de reacties van de drie typen kegelcellen die de golflengte kunnen inschatten en daardoor kleurenzicht mogelijk maken.
Histologie Staafjes en kegeltjes bevinden zich in de buitenste laag van het netvlies; ze hebben beide dezelfde basisstructuur. Het dichtst bij het gezichtsveld (en het verst van de hersenen) bevindt zich de axonterminal, die de neurotransmitter glutamaat afgeeft aan retinale bipolaire cellen. Retinale bipolaire cellen zijn schakelcellen in het netvlies tussen de lichtgevoelige cellen (staafjes en kegeltjes) en retinale ganglioncellen. Ze zorgen, direct of indirect, voor de overdracht van signalen van de lichtgevoelige cellen naar de retinale ganglioncellen. Verder naar achteren bevindt zich het cellichaam, dat de organellen van de cel bevat. Nog verder naar achteren bevindt zich het binnenste segment, een gespecialiseerd deel van de cel vol mitochondriën. De belangrijkste functie van het binnenste segment is het leveren van ATP (energie) voor de natrium-kaliumpomp. Ten slotte, het dichtst bij de hersenen (en het verst van het gezichtsveld) bevindt zich het buitenste segment, het deel van de fotoreceptor dat licht absorbeert. Buitenste segmenten zijn in feite gemodificeerde trilhaartjes die schijven bevatten gevuld met opsine, het molecuul dat fotonen absorbeert, evenals spanningsafhankelijke natriumkanalen.
Het membraangebonden fotoreceptorproteïne opsine bevat een pigmentmolecuul genaamd retinal. In staafjescellen worden deze samen rodopsine genoemd. In kegeltjescellen zijn er verschillende soorten opsines die zich met retinale combineren om pigmenten te vormen die fotopsinen worden genoemd. Drie verschillende klassen fotopsinen in de kegeltjes reageren op verschillende lichtfrequenties, een selectiviteit die het visuele systeem in staat stelt kleur om te zetten. De functie van de fotoreceptorcel is het omzetten van de lichtinformatie van het foton in een vorm van informatie die communiceerbaar is naar het zenuwstelsel en direct bruikbaar is voor het organisme: deze omzetting wordt signaaltransductie genoemd.
De opsine die wordt aangetroffen in de intrinsiek lichtgevoelige ganglioncellen van het netvlies heet melanopsine. Deze cellen zijn betrokken bij verschillende reflexmatige reacties van de hersenen en het lichaam op de aanwezigheid van (dag)licht, zoals de regulatie van circadiane ritmes, de pupilreflex en andere niet-visuele reacties op licht. Melanopsine vertoont functionele overeenkomsten met opsines van ongewervelde dieren.
Netvliesmozaïek thumb|Illustratie van de verdeling van kegelcellen in de fova centralis van een persoon met normaal kleurenzicht (links) en een kleurenblind (protanopisch of roodblindheid) netvlies. Merk op dat het centrum van de fova centralis zeer weinig blauwgevoelige kegeltjes bevat. thumb|upright=1.35|De vier pigmenten in de kegelcellen van een vogel (in dit voorbeeld een prachtvink) breiden het kleurenzicht uit tot in het ultraviolet.Figuurgegevens, ongecorrigeerde absorptiecurve-aanpassingen, from thumb|upright=1.5|De absorptie van licht leidt tot een isomere verandering in het netvliesmolecuul, rodopsine. De meeste fotoreceptoren van gewervelde dieren bevinden zich in het netvlies. De verdeling van staafjes en kegeltjes (en de verschillende klassen daarvan) in het netvlies wordt het netvliesmozaïek genoemd. Elk menselijk netvlies heeft ongeveer 6 miljoen kegeltjes en 120 miljoen staafjes. In het "centrum" van het netvlies (het punt direct achter de lens) ligt de fovea centralis, die alleen kegelcellen bevat; en is het gebied dat de hoogste gezichtsscherpte of de hoogste resolutie kan produceren. In de rest van het netvlies zijn staafjes en kegeltjes door elkaar gemengd. Er worden geen fotoreceptoren gevonden in de blinde vlek, het gebied waar de vezels van de ganglioncellen zich verzamelen in de nervus opticus en het oog verlaten. De verdeling van de kegeltjesklassen (L, M, S) is ook niet homogeen, met geen S-kegeltjes in de fovea centralis, en de verhouding tussen L-kegeltjes en M-kegeltjes verschilt per individu.
Het aantal en de verhouding tussen staafjes en kegeltjes varieert per soort, afhankelijk van of een dier voornamelijk overdag of 's nachts actief is. Bepaalde uilen, zoals de nachtactieve bosuil, hebben een enorm aantal staafjes in hun netvlies. Andere gewervelden hebben ook een verschillend aantal kegeltjesklassen, variërend van monochromaten tot pentachromaten. Mensen hebben een trichromaten kegeltjesklasse. Organismen met monochromie kunnen alleen de lichtintensiteit waarnemen en hebben geen kleurenzicht. Ze kunnen alleen grijstinten zien, variërend van zwart tot wit. Dichromie bij mensen is een kleurzichtstoornis waarbij een van de drie kegelcellen ontbreekt of niet functioneert, waardoor kleur tot twee dimensies wordt gereduceerd.Bij tetrachromie bij mensen heeft het oog vier onafhankelijke kanalen voor het doorgeven van kleurinformatie, ofwel vier soorten kegeltjes in het oog. Organismen met pentachromie hebben een vijfdimensionaal kleurenzicht, waarvoor minstens vijf verschillende soorten fotoreceptoren nodig zijn, evenals vijf onafhankelijke kanalen voor kleurinformatie via het primaire visuele systeem. Hiertoe behoren waarschijnlijk duiven en sommige prikachtigen.
Signaaloverdracht Het pad van een visueel signaal wordt beschreven door de fototransductiecascade, het mechanisme waarbij de energie van een foton een mechanisme in de cel activeert dat leidt tot elektrische polarisatie. Deze polarisatie leidt uiteindelijk tot de transmissie of inhibitie van een neuraal signaal dat via de nervus opticus naar de hersenen wordt gestuurd. De stappen die van toepassing zijn op het fototransductiepad van de staafjes/kegeltjesfotoreceptoren van gewervelden zijn: Het visuele opsine van gewervelden in het schijfmembraan van het buitenste segment absorbeert een foton, waardoor de configuratie van een retinal Schiff-base-cofactor in het eiwit verandert van de cis-vorm naar de trans-vorm, wat ertoe leidt dat het retinal van vorm verandert. Dit resulteert in een reeks onstabiele intermediairen, waarvan de laatste sterker bindt aan een G-proteïne in het membraan, transducine genaamd, en dit activeert. Dit is de eerste amplificatiestap: elke fotogeactiveerde opsine activeert ongeveer 100 transducines. Elke transducine activeert vervolgens het enzym cGMP-specifieke fosfodiesterase (PDE). PDE katalyseert vervolgens de hydrolyse van cGMP tot 5'-GMP. Dit is de tweede amplificatiestap, waarbij één PDE ongeveer 1000 cGMP-moleculen hydrolyseert. De nettoconcentratie van intracellulair cGMP wordt verlaagd (door de omzetting ervan naar 5'-GMP via PDE), wat resulteert in de sluiting van cyclische nucleotide-gated Na+-ionkanalen in het membraan van het buitenste segment van de fotoreceptor. Hierdoor kunnen natriumionen de cel niet meer binnenkomen en raakt het membraan van het buitenste segment van de fotoreceptor gehyperpolariseerd, doordat de lading binnen het membraan negatiever wordt. Deze verandering in de membraanpotentiaal van de cel zorgt ervoor dat voltage-gated calciumkanalen sluiten. Dit leidt tot een afname van de instroom van calciumionen in de cel en daarmee tot een daling van de intracellulaire calciumionenconcentratie. Een afname van de intracellulaire calciumconcentratie betekent dat er minder glutamaat vrijkomt via calcium-geïnduceerde exocytose naar de bipolaire cel (zie hieronder). (Het verlaagde calciumgehalte vertraagt de afgifte van de neurotransmitter glutamaat, die de postsynaptische retinale bipolaire cellen en retinale horizontale cellen prikkelt.) ATP, geleverd door het binnenste segment, drijft de natrium-kaliumpomp aan. Deze pomp is nodig om de begintoestand van het buitenste segment te herstellen door de natriumionen die de cel binnenkomen op te nemen en weer naar buiten te pompen.
Hyperpolarisatie In tegenstelling tot de meeste sensorische receptorcellen, worden fotoreceptoren juist gehyperpolariseerd wanneer ze gestimuleerd worden; en omgekeerd worden ze gedepolariseerd wanneer ze niet gestimuleerd worden. Dit betekent dat glutamaat continu wordt vrijgegeven wanneer de cel niet gestimuleerd wordt, en dat stimulatie de afgifte stopt. In het donker hebben cellen een relatief hoge concentratie cyclisch guanosine 3'-5' monofosfaat (cGMP), dat cGMP-afhankelijke ionkanalen opent. Deze kanalen zijn niet-specifiek en laten zowel natrium- als calciumionen toe wanneer ze open zijn. Als deze positief geladen ionen de cel ingaan (gedreven door hun respectievelijke elektrochemische gradiënt) depolariseert het membraan en leidt tot de afgifte van de neurotransmitter glutamaat.
Niet-gestimuleerd (in het donker) zijn cyclisch-nucleotide-afhankelijke kanalen in het buitenste segment open omdat er cyclisch GMP (cGMP) aan gebonden is. Hierdoor komen positief geladen ionen (met name natriumionen (Na+)) de fotoreceptor binnen, waardoor deze depolariseert tot ongeveer -40 mV (de rustpotentiaal in andere zenuwcellen is normaal gesproken -65 mV). Deze depolarisatiestroom wordt vaak donkerstroom genoemd.
Voordelen