De trilobieten (Trilobita, vertaald: 'drielobbigen') vormen een bekende klasse uitgestorven geleedpotigen die in zee leefden. Trilobieten behoren met ammonieten en dinosauriërs ongetwijfeld tot de bekendste fossielen. Trilobieten zijn bekend van 521 tot 250, ammonieten van 400 tot 66 en dinosauriërs van 231 tot 66 miljoen jaar geleden.
Trilobieten zijn te herkennen aan een verkalkt exoskelet aan de rugkant van het lichaam, dat aan de rand van de buikzijde is teruggeslagen en verder aan de buikzijde is er een eveneens verkalkt gehemelte. Het lichaam is van voor naar achter opgebouwd uit een aantal segmenten. De voorste daarvan zijn samengegroeid tot het kopschild (of cephalon) en de achterste tot het staartschild (of pygidium). De segmenten daar tussenin vormen samen het lijf (of thorax) en scharnieren afzonderlijk ten opzichte van elkaar, en van het kop- en staartschild. Trilobieten konden zich in de lengterichting ter verdediging oprollen zoals een pissebed of een gordeldier. Elk van die drie lichaamsdelen heeft in de lengterichting een as, die vaak met een groef is gescheiden van de wangen en ribben aan weerszijden, en naar deze drie lobben verwijst de naam trilobiet. Op de wangen staat meestal een paar ogen die zijn samengesteld uit facetlenzen gemaakt van calciet.
Zelden worden ook niet-verkalkende lichaamsdelen van trilobieten gevonden, die duidelijk maken dat vermoedelijk het tweede segment van voren aan de buikkant een paar onvertakte antennes draagt die bestaan uit tientallen als een kralensnoer geregen elementen. Alle volgende segmenten dragen aan de buikkant gelijkvormige paren twee-armige poten, waarvan de binnenste looppoot of endopodiet bestaat uit 6 of 7 elementen en de buitenste kieuwpoot of exopodiet een grote hoeveelheid parallelle lamellen draagt. Verder worden resten gevonden waarvan kan worden afgeleid dat de darm vanaf het gehemelte middendoor loopt tot het puntje van het staartschild. Bij één soort zijn twee onvertakte antenneachtige uitsteeksels (of cerci) achter aan het lichaam gevonden.
De eerste keer dat trilobieten in het sediment verschijnen definieert de basis van het Atdabanien, ongeveer halverwege het Onder-Cambrium (521 miljoen jaar geleden). Ze waren algemeen en kregen een steeds grotere verscheidenheid tot het eind van het Ordovicium, toen een aantal orden en levenswijzen verdween. Die types zijn daarna niet opnieuw ontstaan. Gedurende het laatste deel van het Devoon zijn alle nog overgebleven ordes behalve de Proetida uitgestorven. Deze laatste groep trilobieten verdween tijdens de massa-extinctie aan het einde van het Perm, ongeveer 250 miljoen jaar geleden. De trilobieten waren een van de meest succesvolle vroege groepen dieren, en bewoonden de oceanen meer dan 270 miljoen jaar lang.
Al vrij snel na hun verschijnen hadden trilobieten verschillende vormen en kwamen ze al snel voor langs de randen van alle continenten. Omdat trilobieten aan de rugkant een exoskelet hebben dat bestaat uit kalk, zijn er veel bewaard gebleven. In totaal zijn ongeveer 17.000 soorten in 9 ordes beschreven, verspreid over het Paleozoïcum. De studie van deze fossielen heeft belangrijke bijdrages geleverd aan de biostratigrafie, paleontologie, evolutiebiologie en het begrip van de platentektoniek. Over de plaatsing van de trilobieten binnen de geleedpotigen wordt door wetenschappers nog verschillend gedacht, maar recent onderzoek suggereert verwantschap met de Chelicerata.
Trilobieten specialiseerden zich in verschillende levenswijzen. Veel soorten bewogen over de zeebodem als roofdier, aaseter of voedselfilteraar en sommige zwommen in het water en leefden van plankton. De meeste levensstijlen die je tegenkomt bij moderne mariene geleedpotigen kwamen ook voor bij trilobieten, mogelijke met uitzondering van parasitisme (waar nog wetenschappelijk debat over is). Van enkele trilobieten, met name uit de familie Olenidae, denken sommige wetenschappers dat ze een symbiotische relatie onderhielden met anaerobe bacteriën die organisch materiaal oxideerden met zuurstof uit sulfaat, maar deze interpretatie is omstreden.
Oorsprong en evolutie Ook de vroegste trilobieten hebben bijna alle gemeenschappelijke kenmerken van hun afstammelingen. Alleen van de onderorde Olenellina zijn de vroegste larvale stadia (phaselus en protaspide) nooit gevonden, naar wordt aangenomen omdat in deze stadia bij deze onderorde het exoskelet niet verkalkt was. Ook ontbreken de gezichtsscheurnaden aan de rugkant van het kopschild bij deze groep. Er wordt van uitgegaan dat deze unieke eigenschappen de oorspronkelijke toestand vertegenwoordigen, en dat alle andere trilobieten dus van de Olenellina afstammen. Ongeveer 521 miljoen jaar geleden (aan het begin van de 3e etage van het Cambrium) verschenen er bijna gelijktijdig op verschillende plaatsen op de wereld plotseling een aantal soorten trilobiet die tot verschillende families en zelfs ordes worden gerekend, zoals Profallotaspis jakutensis uit Siberië en Fritzaspis sp. uit het westen van de VS, beide uit de familie Fallotaspidae, onderorde Olenellina; Lemdadella linaresae, familie Redlichiidae, onderorde Redlichiina; en Hupetina antiqua (Marokko) en Serrania gordaensis (Spanje), beide familie Bigotinidae, orde Ptychopariida.
Trilobieten zijn waarschijnlijk ontstaan in het huidige Siberië, om zich van daaruit te verspreiden over de randzeeën van alle toenmalige continenten. Het is dus wel zeker dat de recentste gemeenschappelijke voorouder van alle trilobieten meer dan 521 miljoen jaar geleden leefde, maar de fossielen daarvan zijn nog niet gevonden. Er zijn tot dusver geen fossiele overgangsvormen gevonden die een combinatie hebben van de eigenschappen van trilobieten met eigenschappen van andere groepen vroege geleedpotigen. De morfologische overeenkomsten tussen trilobieten en andere vroege en mogelijk geleedpotige wezens die leefden tijdens het Ediacarium, zoals Spriggina en Parvancorina, zijn te dubbelzinnig om gefundeerde uitspraken te doen over de voorouders van trilobieten.
Evolutionaire trends In veel grote families uit het Cambrium varieert het aantal scharnierende segmenten van het middenlijf (of thorax) sterk (Redlichiidae 11-17, Paradoxididae 13-22, Oryctocephalidae 5-18, Ptychopariidae 12-17, Conocoryphidae 7-25, Solenopleuridae 11-17, Olenidae 9-19). Vanaf het Boven-Cambrium wordt de spreiding daarin echter veel kleiner in vrijwel alle grote groepen trilobieten (Cyclopygidae 5-6, Calymenidae 12-13, Illaenidae, Proetidae en Odontopleuridae 8-10) of vast (Scutellidae 10, Asaphidae 8, Trinucleidae 6, Phacopina 11). Deze evolutionaire tendens naar minder variabiliteit in het aantal thoraxsegmenten is een illustratie van de Wet van Rosa (in het Engels Rosa's rule, 1899). Overigens hebben de soorten van de orde Agnostida die in het Onder-Cambrium ontstond een heel geringe variatie met slechts 2 of 3 thoraxsegmenten, en 2 segmenten bij de Agnostina, de onderorde die het Midden-Cambrium overleefde.
Het verkalkte rugschild van trilobieten is, in combinatie met het oprollen van het lichaam, waarschijnlijk een bescherming tegen roofdieren en verklaart mogelijk deels het langdurige succes van deze diergroep. We kunnen veronderstellen dat roofdieren zich aanpasten om de verdediging van de trilobieten te omzeilen en in reactie daarop is in de loop van de tijd het oprollen van trilobieten steeds perfecter geworden. Bij de vroegste trilobieten is het staartschild meestal klein, maar bij latere trilobieten wordt het staartschild in omtrek steeds meer een kopie van het kopschild.
Gedurende het Cambrium en Ordovicium zijn er veel voorbeelden te vinden van miniaturisatie en reductie van het aantal thoraxsegmenten en vaak verlies van de ogen. Voorbeelden daarvan zijn alle Agnostida, maar ook Thoracocare, Shumardia, Schmalenseeia en Acanthopleurella. Ctenopyge soorten zijn zeer klein en hebben lange stekels in het platte vlak, een aanpassing aan het leven als plankton. Ze hebben ook heel kleine maar functionele ogen, wat suggereert dat de soort leefde in de bovenste waterlaag. Na het Ordovicium komen deze miniatuursoorten niet meer voor.
Uitsterven miniatuur|400px|Aantal families trilobieten tussen het Midden-Devoon en het eind van het Perm
Verspreid over het Paleozoïcum zijn er een aantal kleinere en grotere massa-extincties geweest waarbij ook veel trilobieten zijn uitgestorven. Al aan het eind van het Onder-Cambrium stierven belangrijke groepen trilobieten uit, zoals alle leden van de onderorde Olenellina, maar na deze vroege gebeurtenissen neemt de diversiteit weer snel toe. Deze massa-extincties hebben diverse oorzaken, zoals grootschalig vulkanisme, het neerstorten van een grote meteoriet en het samenkomen van alle continenten in een supercontinent. Die gebeurtenissen hebben bijvoorbeeld geleid tot plotselinge klimaatverandering en zuurstofarmoede in het water. Mogelijk heeft ook het op gang komen van de plantengroei op het land en het daardoor in zee spoelen van grote hoeveelheden humuszuur een rol gespeeld. De diversiteit onder de trilobieten bereikte een hoogtepunt tijdens de overgang van het Cambrium naar het Ordovicium. Aan het eind van het Ordovicium, en gedurende het Devoon nam de variatie in soorten steeds verder af. De enige orde waarvan vertegenwoordigers het eind van het Devoon overleefden waren de Proetida. Tijdens de Perm-Trias-massa-extinctie stierf ook deze laatste groep trilobieten uit.
Lichaamsbouw miniatuur|300px| Het verkalte exoskelet van trilobieten
Van trilobieten wordt over het algemeen alleen (meestal een deel van) het verkalkte exoskelet gevonden. Alleen op een handvol locaties (Konservat-Lagerstätten) zijn herkenbare niet-verkalkte lichaamsdelen gevonden zoals antennes, poten, kieuwen, spieren en het spijsverteringskanaal. In de wetenschappelijke literatuur worden zulke delen vaak aangeduid als een week lichaam of soft tissue, hoewel de uitwendige delen een buitenkant van chitine hadden.
Trilobieten variëren in lengte van minuscuul (minder dan 3 mm) tot zeer groot (meer dan 30 cm), met een gemiddelde grootte van 3-10 cm. Een van de kleinste soorten is Acanthopleurella met een maximum van 1½ mm. 's Werelds grootst bekende trilobiet is een exemplaar van Isotelus rex van 72 cm, dat in 1998 werd gevonden door Canadese wetenschappers in gesteente uit het Ordovicium aan de oevers van de Hudsonbaai.
Het exoskelet is samengesteld uit calciet en calciumfosfaat ingebed in een eiwitraster van chitine dat het oppervlak aan de bovenkant/rugkant (of dorsaal) van de trilobiet bedekt en omslaat naar de onderkant/buikkant (of ventraal) en daar een zoom vormt, de zogenoemde doublure. Er zijn drie hoofdonderdelen (of tagmata): het kopschild (of cephalon), het lijf (of thorax) en het staartschild (of pygidium). Tijdens het vervellen scheurde het exoskelet over het algemeen tussen de kop en het lijf, en dat is de oorzaak dat bij zo veel trilobietfossielen de een of de ander ontbreekt. Ook de scheurnaden op het kopschild hebben geholpen de vervelling te vergemakkelijken (behalve bij de Olenellina, de Agnostina, de Phacopidae en een aantal oogloze soorten waar deze scheurnaden ontbreken of niet functioneel zijn). Net als bij kreeften pompten trilobieten waarschijnlijk hun lijf op als het nieuwe exoskelet nog zacht was, zodat ze tussen de vervellingen ruimte hadden voor groei van hun interne massa.
Kopschild miniatuur|Vervellingsresten van Vogesia (= Homotelus) bromidensis, 45 mm, waarbij het cephalon gescheiden is van thorax-pygidium miniatuur|Vrije wang van V. bromidensis, 17mm gemeten langs de buitenrand (rechts), het heuveltje links is het oog