Labyrinthodontia (Grieks, 'doolhoftand') is een informele groepering van uitgestorven roofzuchtige amfibieën, die belangrijke factoren waren van ecosystemen in de late paleozoïsche en vroege mesozoïsche tijdperken (ongeveer 390 tot 150 miljoen jaar geleden). Traditioneel beschouwd als een onderklasse van de klasse Amphibia, erkennen moderne classificatiesystemen dat labyrinthodonten geen formele natuurlijke groep (clade) zijn exclusief andere tetrapoden, maar een evolutionaire graad (een parafyletische groep), voorouderlijk van levende tetrapoden als lissampfibieën (moderne amfibieën) en amnioten (reptielen). Gewervelde dieren van labyrinthodonte rangschikking evolueerden uit kwastvinnige vissen in het Devoon, hoewel een formele grens tussen vissen en amfibieën op dit moment moeilijk te definiëren is.
'Labyrinthodont' verwijst over het algemeen naar uitgestorven tetrapoden met vier ledematen met een grote lichaamsgrootte en een krokodilachtige levensstijl. De naam beschrijft het patroon van het invouwen van het dentine en het glazuur van de tanden, die vaak het enige deel van de individuen zijn dat versteent. Ze onderscheiden zich ook door een breed, sterk gebouwd schedeldak dat is samengesteld uit vele kleine, zwaar gestructureerde schedelbeenderen. Labyrinthodonten hebben over het algemeen complexe meerdelige wervels, en verschillende classificatieschema's hebben wervels gebruikt om subgroepen te definiëren.
Omdat labyrinthodonten geen monofyletische groep vormen, hebben veel moderne onderzoekers de term verlaten. Sommigen zijn de groep echter blijven gebruiken in hun classificaties, althans informeel, in afwachting van een meer gedetailleerde studie van hun verwantschappen. Veel auteurs gebruiken liever gewoon de term tetrapode, terwijl anderen de eerder verouderde term Stegocephalia ('dakkoppen') opnieuw hebben gedefinieerd als een cladistisch alternatief voor Labyrinthodontia of Tetrapoda.
Labyrinthodonte kenmerken De labyrinthodonten floreerden meer dan 200 miljoen jaar. Vooral de vroege vormen vertoonden veel variatie, maar er zijn nog steeds een paar fundamentele anatomische kenmerken die hun fossielen heel duidelijk en gemakkelijk herkenbaar maken in het veld:
Sterk geplooid tandoppervlak, waarbij het dentine en het glazuur van de tanden naar binnen worden gevouwen. De dwarsdoorsnede lijkt op een klassiek labyrint (of doolhof), vandaar de naam van de groep. Massief schedeldak, met alleen openingen voor de neusgaten, ogen en een pariëtaal oog, vergelijkbaar met de structuur van de anapside reptielen. Met uitzondering van de latere meer reptielachtige vormen, was de schedel tamelijk plat en sterk versierd met vermoedelijk een stevige huidbedekking, wat een oudere term voor de groep verklaart: Stegocephalia. Otische inkeping achter elk oog aan de achterkant van de schedel. In eerdere volledig aquatische vormen zoals Ichthyostega, kan het een open luchtgat hebben gevormd. In latere landbewonende vormen, zoals Seymouria, heeft het mogelijk een trommelvlies ondersteund. Complexe wervels samengesteld uit meerdere componenten: een intercentrum (wigvormig voorste onderste stuk), twee pleurocentra (bovenste achterste stuk) en een wervelboog/wervelkolom (bovenste projectie). De relatieve ontwikkeling en vorm van de elementen is zeer variabel.
De labyrinthodonten in het leven
Algemene opbouw Labyrinthodonten waren over het algemeen amfibieachtig van bouw. Ze waren kortbenig en hadden meestal een grote kop, met matig korte tot lange staarten. Veel groepen, en alle vroege vormen, waren grote dieren. Basale leden van alle labyrinthodonte groepen waren waarschijnlijk echte waterroofdieren, en verschillende gradaties van amfibische, semi-aquatische en semi-terrestrische levenswijzen ontstonden onafhankelijk van elkaar in verschillende groepen. Sommige geslachten bleven watergebonden of werden secundair volledig in het water levende organismen met verminderde ledematen en langwerpige, palingachtige lichamen.
Schedel Met uitzondering van de slangachtige aïstopoden waren de schedels van labyrinthodonten enorm. De brede kop en korte nek kunnen het gevolg zijn van ademhalingsbeperkingen. Hun kaken waren bekleed met kleine, scherpe, kegelvormige tanden en het verhemelte droeg grotere slagtandachtige tanden. De tanden werden vervangen in golven die van de voorkant van de kaak naar de achterkant gingen, op zo'n manier dat elke andere tand volgroeid was en de tussenliggende tanden jong waren. Alle tanden waren labyrinthodont. De enige uitzondering waren de beitelachtige tanden van enkele van de geavanceerde herbivore diadectomorfen. De schedel had prominente otische inkepingen achter elk oog en een pariëtaal oog.
Postcraniaal skelet De wervels waren complex en niet bijzonder sterk en bestonden uit talrijke, vaak slecht verbeende elementen. De lange botten van de ledematen waren kort en breed, de enkel had beperkte mobiliteit en de tenen hadden geen klauwen, waardoor de hoeveelheid tractie die de voeten konden produceren beperkt was. Dit zou de meeste labyrinthodonten traag en onhandig op het land hebben gemaakt. Op volwassen leeftijd waren de meeste van de grotere soorten waarschijnlijk aquatisch. Sommige late paleozoïsche groepen, met name microsauriërs en seymouriamorfen, waren klein tot middelgroot en lijken behendige landdieren te zijn geweest. De geavanceerde diadectomorfen uit het Laat-Carboon en Vroeg-Perm waren volledig landbewonend met stevige skeletten en waren de zwaarste landdieren van hun tijd. De labyrinthodonten uit het Mesozoïcum waren voornamelijk in het water levende organismen met een steeds groter wordend kraakbeenachtig skelet.
Sensorische organen De ogen van de meeste labyrinthodonten bevonden zich aan de bovenkant van de schedel en boden een goed zicht naar boven, maar zeer weinig zijdelings zicht. Het pariëtale oog was prominent aanwezig, hoewel er onzekerheid bestaat of het een echt beeldproducerend orgaan was of een orgaan dat alleen licht en donker kon registreren, zoals dat van de moderne tuatara.
De meeste labyrinthodonten hadden speciale zintuigen in de huid, die een zijlijnorgaan vormden voor waarneming van waterstroom en druk, zoals die worden aangetroffen bij vissen en een aantal moderne amfibieën. Dit zou hen in staat stellen de trillingen van hun prooi en andere watergeluiden op te vangen tijdens het jagen in troebel, met wier gevuld water. Vroege labyrinthodonte groepen hadden enorme stijgbeugels, die waarschijnlijk voornamelijk de hersenomhulling aan het schedeldak verankerden. Het is een kwestie van enige twijfel of bij vroege landbewonende labyrinthodonten de stijgbeugel was verbonden met een trommelvlies die hun otische inkeping bedekte, en of ze überhaupt een gehoor hadden om direct door de lucht voortgeplant geluid op te vangen. Het trommelvlies bij Anura en amnioten lijkt afzonderlijk te zijn geëvolueerd, wat aangeeft dat de meeste, zo niet alle, labyrinthodonten niet in staat waren om direct door de lucht voortgeplant geluid op te vangen.
Ademhaling De vroege labyrinthodonten bezaten zowel goed ontwikkelde interne kieuwen als primitieve longen, afgeleid van de zwemblazen van hun voorouders. Ze konden lucht inademen, wat een groot voordeel zou zijn geweest voor bewoners van warme ondiepten met een laag zuurstofgehalte in het water. Er was geen middenrif en de ribben waren in veel vormen te kort of te dicht bij elkaar geplaatst om te helpen bij het uitzetten van de longen. Waarschijnlijk werd lucht in de longen geblazen door samentrekkingen van een keelzak tegen de schedelbodem, zoals bij moderne amfibieën, wat de reden kan zijn voor het behouden van de zeer platte schedel bij latere vormen. Uitademing met behulp van de ribben ontwikkelde zich waarschijnlijk alleen in de lijn die naar de amnioten leidt. Veel watervormen behielden hun larvale kieuwen op volwassen leeftijd.
Met de hoge atmosferische zuurstof- en kooldioxidedruk, vooral tijdens het Carboon, zou de primitieve keelzakademhaling voldoende zijn geweest om zelfs voor de grote vormen zuurstof te verkrijgen. Het wegwerken van koolstofdioxide zou op het land een groter probleem vormen, en de grotere labyrinthodonten combineerden waarschijnlijk een hoge tolerantie voor koolzuur in het bloed met het terugkeren naar het water om de koolstofdioxide door de huid te verdrijven. Het verlies van het ruitvormige schubbenpantser van hun piscine voorouders maakte dit mogelijk, evenals extra ademhaling door de huid zoals bij moderne amfibieën.
Jagen en voeding Net als hun sarcopterygische voorouders waren de labyrinthodonten vleeseters. Door de vrij brede, platte schedels en daardoor korte kaakspier konden ze hun mond echter niet te ver openen. Waarschijnlijk zou de meerderheid van hen een 'sit-and-wait'-strategie toepassen, vergelijkbaar met die van veel moderne amfibieën. Als een geschikte prooi binnen handbereik zwom of liep, sloeg de kaak dicht en spietsten de slagtanden in het verhemelte het ongelukkige slachtoffer. De spanning die door deze manier van voeden op de tanden wordt uitgeoefend, kan de reden zijn geweest voor het versterkende labyrinthodonte glazuur dat typerend is voor de groep. Slikken gebeurde door het hoofd naar achteren te kantelen, zoals te zien is bij veel moderne amfibieën en krokodillen.
Evolutie van een diepere schedel, betere kaakbeheersing en een vermindering van de palatine slagtanden wordt alleen gezien bij de meer geavanceerde reptielachtige vormen, mogelijk in verband met de evolutie van een effectievere ademhaling, waardoor een meer verfijnde jachtstijl mogelijk is.
Voortplanting De labyrinthodonten hadden een amfibische voortplanting - ze legden eieren in het water, waar ze zouden uitkomen als kikkervisjes. Ze zouden gedurende het hele larvale stadium in het water blijven tot de metamorfose. Alleen de gemetamorfoseerde individuen waagden zich uiteindelijk af en toe aan land. Er zijn fossiele kikkervisjes van verschillende soorten bekend, evenals neotenische volwassen dieren met gevederde uitwendige kieuwen die lijken op die van moderne lissamphibische kikkervisjes en bij de jongen van longvissen en kwastsnoeken. Het bestaan van een larvaal stadium als basale toestand bij alle groepen labyrinthodonten kan redelijk veilig worden aangenomen, aangezien kikkervisjes van Discosauriscus, een naaste verwant van de amnioten, bekend zijn.
Groepen labyrinthodonten De systematische plaatsing van groepen binnen Labyrinthodontia is overduidelijk veranderlijk. Er zijn verschillende groepen geïdentificeerd, maar er is geen consensus over hun fylogenetische verwantschap. Veel sleutelgroepen waren klein met matig verstarde skeletten, en er is een gat in het fossielenbestand uit het Vroeg-Carboon (Romer's Gap) wanneer de meeste groepen lijken te zijn geëvolueerd. Wat het beeld nog ingewikkelder maakt, is de larvaal-volwassen levenscyclus van de amfibie, met fysieke veranderingen gedurende het hele leven die de fylogenetische analyse bemoeilijken. De Labyrinthodontia lijken te zijn samengesteld uit verschillende geneste claden. Van de twee best begrepen groepen, de Ichthyostegalia en de reptielachtige amfibieën, is vanaf het begin bekend dat ze parafyletisch zijn. Het is veelzeggend dat de systematiek van labyrinthodonten het onderwerp was van de openingsbijeenkomst van de International Society for Phylogenetic Nomenclature.
Ichthyostegalia