De Sauropoda zijn een onderverdeling van de Sauropodomorpha, plantenetende dinosauriërs.
Naamgeving en definitie
De naam Sauropoda ("reptielvoeten") is voor het eerst gepubliceerd in 1878 door de Amerikaanse paleontoloog professor Othniel Charles Marsh.Marsh, O.C. 1878. "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science, Series 3, 15: 241–244 De naam is vaak bekritiseerd als nietszeggend of zelfs, indien hij als "hagedisvoeten" gelezen wordt, ronduit misleidend. Marsh wilde er mee aangeven dat de sauropoden, net als de meeste huidige koudbloedige reptielen, meer tenen hadden dan de twee andere dinosaurische hoofdgroepen die hij onderscheidde: de Ornithopoda ("vogelvoeten") en de Theropoda ("zoogdiervoeten").
In de tijd van Marsh werden diergroepen nog niet exact gedefinieerd. Voor de Sauropoda zou dat ook weinig nuttig geweest zijn. Bij die paar soorten welke goed bekend waren, bestond nooit twijfel of het om een sauropode ging of niet. In de loop van de twintigste eeuw veranderde dat. Er werden steeds meer soorten ontdekt en de begrenzing van het begrip ten opzichte van ruimere groepen vervaagde. Zonder definitie kon niet meer bepaald worden of de volgende ontdekking van een basale vorm een sauropode was of niet.
Een eerste definitie als klade werd in 1997 gegeven door Leonardo Salgado: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Vulcanodon karibaensis en de Eusauropoda; en al zijn afstammelingen. Hetzelfde jaar kwam John Stanton McIntosh met een afwijkende definitie als stamklade: alle cetiosauriërs, brachiosauriërs, diplodociden en titanosauriërs en alle Sauropodomorpha nauwer verwant aan deze groepen dan aan de Prosauropoda, mits deze laatsten een monofyletische groep vormen. In 1998 kwamen Wilson en Paul Sereno met een wat handzamer definitie: de groep bestaande uit Saltasaurus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Plateosaurus.
In de jaren daarna bleek echter dat de prosauropoden vermoedelijk helemaal geen monofyletische groep vormden maar, in de traditionele opvatting, parafyletisch waren: sommigen waren dus nauwer verwant aan de sauropoden in traditionele zin. Sereno koos er in 2005 voor om de definitie aan te passen, waarbij de meest direct aan de traditionele sauropoden verwante soorten als vertegenwoordigers van de uit te sluiten "prosauropoden" werden genomen: de groep bestaande uit Saltasaurus loricatus Bonaparte en Powell 1980 en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Jingshanosaurus xinwaensis Zhang & Yang 1994 of Mussaurus patagonicus Bonaparte & Vince 1979. In 2007 definieerde Adam Yates de Sauropoda als de groep bestaande uit Saltasaurus loricatus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Melanorosaurus readi.Yates, A. 2007. "Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton". Historical Biology. 19(1): 93-123 Die definitie is tamelijk gangbaar geworden.
Evolutie Afkomst en vroege ontwikkeling De oorsprong van de Sauropoda ligt binnen de Sauropodomorpha. Dat waren oorspronkelijk kleine tweevoetige vleeseters of alleseters die tijdens het late Trias overgingen naar een dieet van planten. Ze ontwikkelden steeds langere nekken om hogere plantenlagen te bereiken, die voor die tijd niet door gewervelden gegeten werden. Ze hadden een kleine kop en tanden die geschikt waren om plantenmateriaal af te scheuren of rukken dat meteen ingeslikt werd om in de buikholte verteerd te worden. Dit bleek een zeer succesvolle tactiek en tegen het eind van het Trias konden ze snel in grootte toenemen. Ze leunden al vaak op hun armen en toen ze zwaarder werden, gingen ze helemaal over op een viervoetige gang. Dat hield ook in dat ze niet meer konden rennen en hun achterpoten werden recht om het gewicht beter te kunnen dragen. left|thumb|Pulanesaura, een vroege sauropode Het is bij dergelijke verplicht viervoetige vormen dat de onderzoekers, enigszins willekeurig, tegenwoordig de grens trekken. Ze hebben de definitie zo aangepast dat ze onder de Sauropoda vallen. Er zijn ook soorten die in mindere mate zulke aanpassingen hebben, bijvoorbeeld doordat ze de knie nog permanent gebogen hielden of nog vrij korte armen hadden. Zulke vormen worden met de Sauropoda verenigd in de ruimere groep Sauropodiformes.Sereno, P.C., 2007, "Basal Sauropodomorpha: Historical and recent phylogenetic hypotheses, with comments on Ammosaurus major (Marsh, 1889)", Special Papers in Palaeontology 77: 261-289
De eerste Sauropoda, die ook in de vroege Jura voorkwamen zoals Vulcanodon, verschilden nog niet sterk van meer basale Sauropodomorpha. Ze hadden een langwerpige kop, heel zwaargebouwde voorpoten, een lange romp, korte doornuitsteeksels op de wervels, een weinig verstevigd heiligbeen, een laag darmbeen en langwerpige schaambeenderen en zitbeenderen. Hun lijven waren nog niet erg efficiënt in het dragen van een hoog lichaamsgewicht. Toch werden ze al een twaalf meter lang.
De Eusauropoda thumb|De eusauropode Cetiosaurus oxoniensis Later in de Jura splitsen de Eusauropoda zich af, de "Ware Sauropoden". Die ontwikkelden veel sterkere aanpassingen aan een enorme lichaamsomvang. De kop werd breder om grotere happen te nemen. De doornuitsteeksels werden langer en de wervels raakten geleidelijk gepneumatiseerd. Dat betekent dat de luchtzakken van het ademhalingssysteem uitlopers kregen die het bot binnendrongen. Daardoor werden de wervels lichter en konden beter gekoeld worden. De wervel behield zijn stevigheid door een systeem van hoge richels, de laminae. De romp werd relatief korter, hoger en breder. Het heiligbeen omvatte meer sacrale wervels. De voorpoten werden langer en slanker. De middenhandsbeenderen gingen meer verticaal staan zodat de middenhand een cilinder vormde die het gewicht kon dragen. Het darmbeen werd hoger met een bol profiel zodat de dijbeenspieren de achterpoot als een slinger van voor naar achter konden zwaaien, wat een heel efficiënte bewegingswijze is. Ter ondersteuning van die beweging werden de schaambeenderen en zitbeenderen korter en dikker met richels voor de aanhechting van stevige spieren. Sommige soorten, zoals Shunosaurus, ontwikkelden een staartknuppel om zich te kunnen verdedigen.Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P. 2004. "Sauropoda". In: The Dinosauria, 2nd edition. D. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.). University of California Press, Berkeley. p 259–322 left|thumb|Mamenchisaurus In China evolueerde de basaal eusauropode groep van de Mamenchisauridae. Deze vormen hadden extreem langwerpige nekken, tot wel zeventien meter lang, de langste die ooit in het dierenrijk zijn aangetroffen. Ze hadden daarmee ook een zeer aanzienlijke lichaamslengte. Hun bekken was achteraan wat naar boven geroteerd en de chevrons, de ondersteunende botten aan de onderzijde van de staart, waren sledevormig, misschien aanpassingen om op de staart te steunen tijdens het rechtopstaan om de kop zo hoog mogelijk te brengen. Een andere tactiek pasten de Turiasauria toe. Die waren zeer groot, tot wel dertig meter lang en vijftig ton zwaar, maar vergrootten hun verticaal voedingsbereik juist door zeer lange steltachtige poten.
De Neosauropoda thumb|Apatosaurus Binnen de Eusauropoda splitsen tijdens de Jura de Neosauropoda zich af, de "Nieuwe Sauropoden". Deze vormen zijn vaak gigantisch groot, zozeer zelfs dat men wel gesproken heeft van een "trend" tot gigantisme bij deze groep. Fragmentarische resten, bijvoorbeeld van Amphicoelias, duiden op soorten die een lengte konden bereiken van veertig meter, een heuphoogte van acht meter en een gewicht van ruim honderd ton. Ze waren vrijwel zeker de grootste landdieren die ooit op de planeet Aarde geleefd hebben en sommige waren wellicht zwaarder dan de blauwe vinvis.
De Neosauropoda onderscheidden zich door een extreme pneumatisering van de wervels waarvan het binnenste soms vrijwel hol is of doortrokken van complexe luchtholten. De middenhand wordt nog smaller en hoger en de vingers raken gereduceerd tot stompjes. Het voorblad van het darmbeen buigt naar buiten om de brede buikholte te ondersteunen. thumb|Diplodocus Een belangrijke deelgroep zijn de Diplodocoidea. Hun neusgaten verplaatsten zich naar achteren, tot soms achter de oogkassen. De tanden werden vaak stiftvormig en beperkten zich dan tot de voorzijden van de kaken. Hun voorpoten werden korter dan de achterpoten. De nekken werden langer maar kregen kortere ribben zodat ze toch flexibel bleven. De staart was extreem lang, wellicht om als een zweep te dienen. De tak van de Diplodocidae omvat de bekende Apatosaurus en Diplodocus, met gevorkte doornuitsteeksels. Andere takken zijn de Rebbachisauridae, met een kam van lange doornuitsteeksels op de rug of extreem verbrede koppen, en de Dicraeosauridae, vrij kleine dieren met extreem lange doornuitsteeksels op de nek. Een afgeleide groep zijn de Macronaria waarbinnen de Camarasauromorpha waaronder Camarasaurus. De Macronaria hadden hoge koppen.
De Titanosauriformes Binnen de Macronaria kwamen, nog tijdens de Jura, de Titanosauriformes tot ontwikkeling. Deze vormen waren robuust gebouwd, met hoge voorpoten. Een beroemde soort is Giraffatitan, beter bekend als Brachiosaurus brancai, met zeer lange armen, een hoog oprijzende nek en een korte staart. Een andere tak waren de Somphospondyli.
Krijt thumb|De titanosauriër Notocolossus Tot enkele jaren geleden werd gedacht dat de sauropoden hun hoogtepunt in de Jura bereikten en toen in het vroege Krijt bijna uitstierven. Vondsten sinds de jaren tachtig tonen echter aan dat dit alleen voor Noord-Amerika geldt. Op de andere continenten bleef de vormenrijkdom welig tieren; ongeveer een vijfde van alle beschreven dinosauriërs behoort tot de sauropoden. De onderlinge verwantschap van al deze vormen is er echter niet duidelijker op geworden. Hierbij vormt het een groot probleem dat de resten vaak fragmentarisch zijn en juist de schedel, die als samensmelting van vele beenderen het meest informatief is, bij de fossielen van sauropoden vaak ontbreekt.
Binnen de Somphospondyli ontwikkelden zich de Titanosauria. Dat hadden wat vereenvoudigde wervels, beweeglijke staartbases, een breed bekken en soms een pantsering in de vorm van osteodermen, huidverbeningen. Hun schedels waren vaak langwerpig. Hun handen verloren alle vingers zodat de dieren direct op de verticale middenhanden liepen. Tijdens het vroege Krijt bleven Rebbachisauridae en Dicraeosauridae bestaan. In het late Krijt verdwenen die en bleven alleen de Titanosauria over. Dat heeft wel tot de conclusie geleid dat van de Sauropoda, gezien het uitsterven van de meeste deelgroepen, de ondergang al ingezet was. Dit is echter een illusie. Juist bij evolutionaire succesvolle diergroepen sterven vroege aftakkingen uit. Of de groep als geheel terugloopt hangt af van het tempo van soortvervanging en het ontwikkelen van nieuwe typen lichaamsbouw. De Titanosauria nu waren zeer soortenrijk en divers in morfologie. Er waren reuzen onder maar ook dwergen en ze waren zeer gevarieerd in schedelbouw. Op het eind van het Krijt waren de Sauropoda in Zuid-Amerika en Azië de dominante grote planteneters en in Afrika en India misschien zelfs de enige grote herbivoren.
De enorme lichaamsomvang van sauropoden maakte ze echter kwetsbaar voor massa-extincties die vooral grote dieren treffen. Op het eind van het Krijt, zesenzestig miljoen jaar geleden, veroorzaakte een catastrofe, de inslag van een reusachtige meteoriet, de Krijt-Paleogeengrens. Daarbij stierven alle sauropoden uit. De hypothese binnen de cryptozoölogie dat er in de bossen van het Kongogebied nog een brontosauriër zou leven, is juist hierom cryptozoölogisch (onwaarschijnlijk) dat zij uitgaat van allerlei onjuiste vooroordelen over sauropoden: dat ze in moerassen zouden leven — het waren juist uitgesproken landdieren — of dat ze niet zouden kunnen concurreren met moderne zoogdieren — er is juist geen enkel modern groot dier dat volwassen coniferen kan verteren.
Fylogenie