Zapfen oder Zapfenzelle, anatomisch Neuron coniferumTerminologia Histologica (TH, aktuelle Nomenklatur), siehe Eintrag H3.11.08.3.01046 . (lateinisch conifer ‚Zapfen tragend‘), heißt eine Art von Fotorezeptoren in der Netzhaut des Wirbeltierauges mit kegelförmigem Fortsatz, dem Zapfen, anatomisch Conus retinae (lateinisch conus ‚Kegel‘). Zapfenzellen sind Neuronen, die als spezialisierte Sinneszellen dem photopischen Sehen bei Tageslicht dienen und für die Wahrnehmung von Farben nötig sind.
Beim Menschen werden drei Zapfentypen unterschieden, die S-, M- und L-Zapfen. Ihre Reizantwort beschreibt die spektrale Absorptionskurve, die die Grundlage der Farbmetrik bildet.
Es gibt Wirbeltiere mit einem, zwei, drei, vier oder fünf Zapfentypen.
Zapfen und Farbsehen Als Zapfen bezeichnet man einen Typ von lichtempfindlichen Zellen in der Netzhaut des Auges. Es sind Fotorezeptoren der Wirbeltiere, die zusammen mit den Stäbchen das Sehen ermöglichen. Zapfen sind nur bei ausreichender Beleuchtungsstärke aktiv (photopisches Sehen), da sie nicht sehr lichtempfindlich sind. Bei den meisten Wirbeltieren treten mindestens zwei Zapfentypen unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit auf, daher ist ihnen in der Regel die Farbwahrnehmung möglich. Der Mensch verfügt meist über drei verschiedene Zapfentypen, deren Absorptionsmaxima bei etwa 420 nm, 535 nm und 563 nm liegen, diese Wellenlängen entsprechen den Farben Blauviolett ⬤, Smaragdgrün ⬤ und Gelbgrün ⬤. Der mittlere Zapfentyp ist evolutiv relativ neu und verbessert die Unterscheidbarkeit von Gelb-, Rot- und Grüntönen. Bei Menschen mit Farbenblindheit fehlen eine oder mehr Zapfenarten. Bei etwa zwölf Prozent aller Frauen tritt ein weiterer vierter Farbrezeptor auf, dessen Empfindlichkeitsmaximum in der Regel zwischen denen des Rot- und des Grünrezeptors liegt. Dies führt jedoch nur selten zu einer echten Tetrachromasie.
Die überwiegende Aktivierung bestimmter Zapfentypen ergibt entsprechende Farbtöne, ausgeglichene Reizung aller Zapfentypen ergibt dagegen die Eindrücke Grau bis Weiß. Bei übermäßiger Beleuchtungsstärke – sowohl nur in einzelnen Stellen als Glanz oder im gesamten Gesichtsfeld – sind die Zapfen überreizt (gesättigt) und es tritt Blendung ein.
Die Stäbchen sind schon bei viel geringeren Lichtintensitäten gesättigt, in Bezug auf die Helligkeit viel empfindlicher, weshalb sie im hellen Tageslicht nicht zum Seheindruck beitragen. Da beim Menschen nur ein Typ von Stäbchen vorhanden ist, kann sich durch die Stäbchen kein Farbeindruck ergeben. Bei abnehmender Lichtmenge werden die Zapfen nicht mehr ausreichend stark belichtet, dadurch scheinen die Farbtöne zu verschwinden, etwa während der Abenddämmerung. Bei geringerer Belichtungsintensität in dunkler Nacht werden nur noch Stäbchen ausreichend gereizt (skotopisches Sehen).
Der Ausdruck „Zapfen“ wurde in historischen Kontexten anders verwendet und bezeichnete das Staphylom am Auge.
Zapfentypen Zapfentypen des Menschen mini|hochkant=1.25|Spektrale Empfindlichkeit der drei Zapfentypen des Menschen (S, M, L normiert auf 2°-Basis; dargestellt vor sRGB-Spektrum nach Wellenlänge) Beim Menschen gibt es drei verschiedene Typen von Zapfen.
S-Zapfen Short wavelength receptor oder auch K-Zapfen (kurze Wellenlängen). Dieser Rezeptor deckt den blauen Bereich des sichtbaren Farbspektrums ab. Das Absorptionsmaximum liegt bei einer Wellenlänge von etwa 420 nm (blauviolett).J. K. Bowmaker, H. J. A. Dartnall: Visual pigments of rods and cones in a human retina. In: The Journal of Physiology. Bd. 298, Januar 1980, , S. 501–511, PMID 7359434, (PDF-Datei; 1,5 MB). Beide Angaben liegen im Bereich blauen Lichtes, daher heißt er auch Blaurezeptor. Der S-Zapfen des Menschen ist genetisch eng mit dem UV-Zapfen anderer Wirbeltiere verwandt. Man spricht daher auch vom S2-Zapfen – im Gegensatz zum S-Zapfen bei anderen Wirbeltieren.Der Blaurezeptor ist nur selten von Farbenfehlsichtigkeit betroffen, aber wenn er nicht vorhanden ist, entsteht die Fehlsichtigkeit Tritanopie. Daher rührt die veraltete Bezeichnung T-Zapfen.
M-Zapfen Medium wavelength receptor. Das Absorptionsmaximum des Grünrezeptors liegt bei ungefähr 534 nm (smaragdgrün), er deckt einen Bereich zwischen blauem und orangem Licht ab. Der menschliche M-Zapfen ist genetisch eng mit dem L-Zapfen verwandt. Man nimmt an, dass er sich erst vor wenigen Millionen Jahren durch eine Genduplikation aus dem L-Zapfen entwickelt hat. Die Gene für das jeweilige Opsin der L- und M-Zapfen liegen auf dem X-Chromosom hintereinander.Wenn keine Grünrezeptoren vorhanden sind, entsteht die Fehlsichtigkeit Deuteranopie. Daher rührt die veraltete Bezeichnung D-Zapfen.
L-Zapfen Long wavelength receptor. Sein Absorptionsmaximum liegt bei ungefähr 563 nm (gelbgrün). Trotzdem wird er auch als Rotrezeptor bezeichnet, denn er übernimmt die Hauptleistung für die Wahrnehmung von rotem Licht. Der L-Zapfen des Menschen ist phylogenetisch alt und entspricht dem aller anderen Wirbeltiere. Das Gen seines Opsins ist auf dem X-Chromosom lokalisiert.Wenn keine Rotrezeptoren vorhanden sind, entsteht die Fehlsichtigkeit Protanopie. Daher rührt die veraltete Bezeichnung P-Zapfen.
Anzahl der Zapfentypen verschiedener Tiere 0 Zapfentypen Mindestens zwei nachtaktive Primatenarten besitzen keine funktionstüchtigen Zapfen; sie sehen keine Farben, sondern nur hell-dunkel.Gerald H. Jacobs, Maureen Neitz, Jay Neitz: In: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. Band 263, Nr. 1371, 1996, S. 705–710.
1 Zapfentyp Einige Säugetiere wie Robben und die meisten Wale sind Monochromaten; sie können keine Farben unterscheiden.
2 Zapfentypen Die meisten Säugetiere (wie Katzen und Hunde) besitzen lediglich zwei Zapfentypen (dichromatisches Farbensehen); der M-Zapfen ist nicht vorhanden, was mit der Rot-Grün-Blindheit vergleichbar ist.Farbensehen der Primaten auf primata.de, abgerufen am 13. Mai 2014. Die bei tagaktiven Wirbeltieren üblichen Öltröpfchen ebenso wie die meist vorhandenen Doppelzapfen kommen noch bei Kloakentieren (Monotremen) und Beuteltieren (Marsupialiern) vor, fehlen bei Plazentatieren jedoch.
3 Zapfentypen Menschen, Altweltaffen und Neuweltaffen verfügen in der Regel über drei Zapfentypen; sie sehen trichromatisch.
4 ZapfentypenDer als ursprünglich vermutete tetrachromatische Bauplan der Wirbeltiere enthält vier verschiedene Zapfen-Typen: UV-, S-, M- und L-Zapfen, bei denen die Wellenlängen des jeweiligen Absorptionsmaximums (in der genannten Reihenfolge) um 90 bis 100 nm auseinanderliegen. Ebenso sehen viele Gliederfüßer wie Insekten und Springspinnen sowie zahlreiche VögelGeorg Rüschemeyer: Der vierte Zapfen. In: faz.net. vom 22. September 2012, abgerufen am 15. März 2019 tetrachromatisch. Ungefähr zwölf Prozent aller europäischen Frauen sind Tetrachromaten mit einem zusätzlichen anormalen L- oder M-Zapfen, allerdings können nur wenige dies zur genaueren Farbunterscheidung nutzen.
12 Zapfentypen Der Fangschreckenkrebs Neogondodactylus oerstedii besitzt acht verschiedene Rezeptortypen im sichtbaren und vier im UV-Bereich.
Spektrale Absorptionskurven mini|hochkant=2.0|Spektrale Absorption der verschiedenen Sehpigmente der Fotorezeptoren (Maxima zur besseren Vergleichbarkeit auf 100 normiert)
Die Absorptionskurve eines Zapfentyps ist vom Bau des Opsins seines Sehpigments, dem Iodopsin, abhängig. Die photochemische Transduktion, also die Umwandlung von Lichtsignalen in neuronale Informationen, funktioniert in Stäbchen und Zapfen sehr ähnlich und in den Zapfentypen gleich. Die Reaktion eines Zapfentyps auf einen bestimmten Spektralanteil des Lichts wird daher durch seinen Opsin-Typ bestimmt.
Eine gewichtete Summe der Empfindlichkeitskurven, die die Rezeptoren bestimmen, beschreibt die Spektrale Hellempfindlichkeitskurve für das Tagsehen (die V(λ)-Kurve), ihr Maximum liegt bei 555 nm, was bei monochromatischem Licht der Farbe mittelgrün entsprichtNach dem Farbtonkreis von Aemilius Müller (der Wert dient auch zur Definition des Candela sowie abgeleiteter Einheiten wie Lux). Das Maximum für das Nachtsehen der Stäbchen liegt hingegen bei 498 nm (cyan).
Verteilung auf der Netzhaut mini|Verteilung der Stäbchen (rods) und Zapfen (cones) auf der Netzhaut des Menschen (Schläfenseite links, Nasenseite rechts) In der Fotorezeptorenschicht (Stratum neuroepitheliale) der Netzhaut des Menschen befinden sich 6 Millionen Zapfen und ungefähr 120 Millionen Stäbchen.Evelin Kirkilionis: Minamata-Krankheit bis Prädisposition (= Lexikon der Biologie. Bd. 6). Herder, Freiburg (Breisgau) 1986, ISBN 3-451-19646-8, S. 158: Netzhaut.Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 1997, ISBN 3-8274-0032-5, S. 1123 (gibt als Stäbchenzahl 125 Millionen an).
Der Anteil der blauempfindlichen S-Zapfen beträgt bei allen Menschen nahezu konstant zehn Prozent der Gesamtzahl der Zapfen auf der Retina. Die Dichte der Zapfen variiert zwischen den Spezies. Beim Menschen ist die Dichte der Zapfen auf der Netzhaut im Zentrum, der Fovea centralis oder „Sehgrube“, dem Bereich des schärfsten Sehens, am größten und nimmt zur Peripherie hin stark ab. In der Fovea gibt es keine Stäbchen, und im zentralen Bereich der Foveola nur L- und M-Zapfen. Um die Fovea herum liegen im Gelben Fleck (Macula lutea) daneben auch Stäbchen, deren Dichte vom angrenzenden Wallbereich (Parafovea) nach peripher hin (Perifovea) stark zunimmt. In der Peripherie nimmt die Stäbchendichte wieder ab, bleibt aber deutlich höher als die dortige Dichte der Zapfen.
Die relative Anzahl an L- und M-Zapfen variiert zwischen verschiedenen Menschen beträchtlich. So ermittelten Studien ein Verhältnis von L- zu M-Zapfen zwischen 1:2 und 16:1. Die Differenzierung in Stäbchen und Zapfen hat funktionelle Gründe: Die Zapfen funktionieren nur bei Helligkeit und Dämmerung und machen das Farbsehen möglich, während in der dunklen Dämmerung oder bei nahezu vollständiger Dunkelheit aufgrund ihrer wesentlich höheren Lichtempfindlichkeit im Wesentlichen nur noch die Stäbchen funktionieren. Die Stäbchen sind sogar in der Lage, bei absoluter Dunkelheit einzelne Photonen wahrzunehmen, wobei diese Wahrnehmung durch spontane Reaktionen auf Wärme, Augeninnendruck oder sehr starke Magnetfelder erheblich gestört werden kann.
Zellbiologischer Aufbau mini|hochkant|Schematische Zeichnung zweier Stäbchenzellen und einer Zapfenzelle (oben, Mitte) sowie dreier verschalteter Nervenzellen der Inneren Körnerschicht (INL; weitere Abkürzungen: siehe Text) Die beiden Typen von Photorezeptoren in den äußeren Schichten der menschlichen Netzhaut – die neuronalen Lichtsinneszellen mit einem Zapfen oder einem Stäbchen – sind recht ähnlich aufgebaut. Sie bestehen aus einem Zellkörper mit relativ kleinem Perikaryon und Zellkern (N) sowie einem kurzen neuritischen Fortsatz einerseits, der Synapsen (S) bildet, und einem großen spezialisierten Zellfortsatz andererseits, der sich bei beiden Rezeptortypen in ein inneres Segment (englisch inner segment; IS) und ein äußeres Segment (englisch outer segment; OS), das Sehpigmente enthält, gliedert.
In Form und Bau des Außensegmentes unterscheiden sich die Zapfenzellen von den Stäbchenzellen: Die Zapfen sind wesentlich breiter als die Stäbchen. Bei beiden Zelltypen findet im Außensegment die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Transmembranproteins Opsin statt. Das Sehpigment (Opsin plus Retinal) heißt bei den Zapfen Iodopsin und ist in vielen Membraneinfaltungen eingelagert. Bei den Stäbchen befindet sich das dem Iodopsin ähnliche Rhodopsin (Sehpurpur) in scheibenförmigen Abfaltungen, sogenannten „Disks“. Die Außensegmente der Zapfen sind kürzer und müssen vom retinalen Pigmentepithel (RPE) durch verlängerte lappenartige Ausläufer kontaktiert werden, im Unterschied zu den Stäbchen-Außensegmenten.