mini|Das Fossil „Ardi“: Zeichnung nach der Rekonstruktionszeichnung in ScienceOriginalzeichnung aus Science. Ardi ist ein 4,4 Millionen Jahre altes, weitgehend erhaltenes Skelett eines Individuums der Art Ardipithecus ramidus. : Titelbild der Fachzeitschrift Science (Band 326, Nr. 5949) vom 2. Oktober 2009 mit einer vollständigen Übersicht über die gefundenen Knochen von Ardi. Die Überreste des vermutlich weiblichen Fossils wurden zwischen 1994 und 1996 im Nordosten Äthiopiens im Afar-Dreieck geborgen. Die Konservierung der Knochenfunde erwies sich wegen ihrer extremen Zerbrechlichkeit als äußerst schwierig und zeitraubend, sodass ihre umfassende interdisziplinäre Bearbeitung erst im Oktober 2009 in elf gleichzeitig publizierten Fachartikeln öffentlich gemacht wurde.Die elf Studien erschienen in Science, Band 326, Nr. 5949, 2. Oktober 2009, S. 60–106; eine Einführung befindet sich im gleichen Heft auf den Seiten 36–43.
Die besondere Bedeutung des Fossils besteht darin, dass jahrzehntealte Hypothesen zur Stammesgeschichte des Menschen, denen zufolge der Knöchelgang von Schimpansen und Gorillas ein ursprüngliches Merkmal sei, infrage gestellt wurden.
Die Bezeichnung der Gattung Ardipithecus ist teils aus der Afar-Sprache abgeleitet (von „ardi“ = Erdboden), teils aus dem Griechischen (von „πίθηκος“, altgriechisch ausgesprochen „píthēkos“ = Affe); Ardipithecus bedeutet dem Sinne nach folglich „Bodenaffe“. Die wissenschaftliche Bezeichnung für den Fund, dessen Spitzname vom Gattungsnamen abgeleitet wurde, lautet ARA-VP-6/500.
Fundgeschichte Die beiden ersten Fossilien von Ardi – zwei Bruchstücke von Mittelhandknochen – wurden am 5. November 1994 von Yohannes Haile-Selassie in Aramis, ca. 100 km südlich von Hadar und westlich des Awash, entdeckt. Sie waren an der Oberfläche eines Abhanges aus noch unverfestigtem, also schluffigem Lehm (engl. „silty clay“) zutage getreten.Tim D. White et al.: Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. In: Science. Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 64, 75–86, doi:10.1126/science.1175802. Diese Fundstelle lag nur 54 Meter nördlich jener Örtlichkeit, wo zehn Monate zuvor das Typusexemplar ARA-VP-6/1 von Ardipithecus ramidus entdeckt worden war. Durch vorsichtiges Sieben des oberflächlich liegenden Feinbodens wurden weitere Fragmente homininer Fingerknochen geborgen. In der entstehenden Aufschluss-Mulde wurden danach ein Zehenglied sowie das Fragment eines Oberschenkelknochens und ein fast vollständig erhaltenes Schienbein ausgegraben. Daraufhin wurde in den folgenden Monaten eine insgesamt drei Quadratmeter große Fläche Quadratmillimeter für Quadratmillimeter abgetragen; auf diese Weise wurden mehr als hundert weitere Knochenstücke gesichert, darunter mehrere Sesambeine und Fragmente aus dem Bereich des Gesichts.
Die Altersbestimmung von Ardi gilt als äußerst zuverlässig, da sowohl unmittelbar über als auch unmittelbar unter der Fossilien führenden Schicht vulkanisches Material abgelagert wurde und beide vulkanischen Schichtungen jeweils 4,4 Millionen Jahre alt sind. Sowohl Ardi als auch die anderen Funde von Ardipithecus ramidus aus Aramis stammen aus einer drei bis sechs Meter starken, feinkörnigen Sedimentschicht, die in einer relativ kurzen Zeitspanne von nur 100 bis maximal 10.000 Jahren entstand.Giday WoldeGabriel et al.: The Geological, Isotopic, Botanical, Invertebrate, and Lower Vertebrate Surroundings of Ardipithecus ramidus. In: Science. Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 65, 65e1–65e5, doi:10.1126/science.1175817. Sowohl die Feinkörnigkeit der Sedimentschicht als auch der Zustand der fossilen Knochen (das Fehlen von Abriebspuren) deuten darauf hin, dass sie nicht oder nur unwesentlich durch Wasser verdriftet wurden.
Fundbeschreibung mini|Mittelfußknochen vom Großen Zeh (Abguss) mini|Drei deutlich gebogene Fingerknochen (Abgüsse)
Die Knochen von Ardi sind schlecht fossilisiert. Sie werden von ihren Entdeckern als cremefarben beschrieben. Die kleineren Knochen der Hände und der Füße sind weitgehend unbeschädigt, die größeren Knochen der Beine und Arme sind hingegen in unterschiedlichem Maße zerbrochen.
An den Knochen wurden keine Anzeichen von Verwitterung oder von Bissspuren gefunden. Dies ist eine Besonderheit, da nahezu alle anderen Knochenfunde aus dem gleichen Fundhorizont durch Hyänen und andere Fleischfresser benagt wurden.Antoine Louchart et al.: Taphonomic, Avian, and Small-Vertebrate Indicators of Ardipithecus ramidus Habitat. In: Science. Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 66, doi:10.1126/science.1175823. Gleichwohl waren die Knochen von Ardi über eine größere Fläche verstreut und wurden in keinem Fall mehr in ihrer natürlichen Anordnung gefunden – ein Zustand, der den äußeren Anzeichen zufolge bereits vor ihrer Einbettung in den Erdboden eingetreten sein muss; die Forscher vermuten, dass die Überreste von Ardi von anderen Tieren zertrampelt wurden.
Präparation Viele Knochen erwiesen sich als derart weich, dass sie schon bei leichter Berührung zerbröckelt wären. Nach einem vorsichtigen Belastungstest durch Zahnstocher oder ähnliche Hilfsmittel wurden daher die Sedimente, die die Knochen umgaben, zunächst angefeuchtet, um Beschädigungen durch Austrocknung während der Bergung der Fundstücke zu vermeiden. Anschließend trug man mehrfach Härtungsmittel auf; danach erst wurden die Knochen aus dem Boden entnommen, verpackt und zur weiteren Bearbeitung nach Addis Abeba transportiert. In jahrelanger Feinarbeit wurden alle Funde schließlich gesäubert und mit Hilfe von digitalen Rekonstruktionen in ihre mutmaßliche natürliche Position versetzt. Die Überreste von Ardi sind trotz diverser Härtungen noch immer fragil, weswegen die meisten Forschungsarbeiten an Gipsabformungen oder computergestützt, mit Hilfe der Computertomographie, durchgeführt wurden.
Der Schädel mini|Digitale Rekonstruktion der Schädel-Bruchstücke von „Ardi“
Der Schädel von Ardi ist zwar stark fragmentiert und verformt, jedoch blieben die linke Hälfte des Unterkiefers, fast alle Zähne sowie aussagekräftige Teile des Gesichts, des Schädeldachs und der Schädelbasis erhalten. Mit Hilfe computergestützter Verfahren und unter Einbeziehung eines weiteren Fossils – ARA-VP-1/500 aus dem Bereich der Schädelbasis – konnte der japanische Paläoanthropologe Gen Suwa (Universität Tokio) das Aussehen des Schädels aus 65 Fragmenten als eine „prä-Australopithecus-artige Morphologie“ rekonstruieren.Gen Suwa et al.: The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. In: Science. Band 326, 2009, Nr. 5949, S. 68, 68e1–68e7, . Wörtlich heißt es: „Anatomical comparisons and micro-computed tomography-based analysis of this and other remains reveal pre-Australopithecus hominid craniofacial morphology and structure.“ Eine gesonderte Analyse des Baus der Schädelbasis ARA-VP-1/500 bestätigte Anfang 2013 die morphologische Nähe zu Australopithecus und Homo.William H. Kimbel et al.: Ardipithecus ramidus and the evolution of the human cranial base. In: PNAS. Band 111, Nr. 3, 2014, S. 948–953, doi:10.1073/pnas.1322639111; ‚Ardi‘ skull reveals links to human lineage. Auf: eurekalert.org vom 6. Januar 2014.
Die Rekonstruktion der Schädelgröße ergab ein Gehirnvolumen von 280 bis 350 Kubikzentimeter, was in Relation zur Körpergröße einem recht kleinen Gehirn – vergleichbar mit dem der heutigen Schimpansen – entspricht; Australopithecus wird ein Gehirnvolumen von 400 bis 550 Kubikzentimetern zugeschrieben. Der Schädel von Ardi ähnelt dem des größeren und kräftigeren Sahelanthropus, für den ein vergleichbares Schädelinnenvolumen berechnet wurde. Zahlreiche Merkmale unterscheiden den Schädel von Ardi von den Schädeln rezenter Gorillas und Schimpansen, aber auch von den Australopithecus-Schädeln.
Die genaue Position des großen Hinterhauptslochs konnte für Ardi mangels fossiler Belege nicht bestimmt werden, jedoch gelang dessen Rekonstruktion für das Schädelfragment ARA-VP-1/500. Die Rekonstruktion bestätigte die zuvor schon in der Erstbeschreibung der ArtTim White, Gen Suwa, Berhane Asfaw: Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. In: Nature. Band 371, Nr. 6495, 1994, S. 306–312, doi:10.1038/371306a0. geäußerte Vermutung, dass das Hinterhauptsloch von Ardipithecus ramidus bereits in eine Position unter dem Kopf gerückt war, ähnlich jener späterer Hominini-Arten, und seine Position daher „voll und ganz“ (engl. „squarely“) von der Position bei den Schimpansen unterscheidbar ist.
Der Oberkiefer von Ardi – ARA-VP-6/500-115 – weist, anders als bei den heute lebenden Schimpansen, nicht besonders weit nach vorn, hat also eine bloß schwach ausgeprägte Prognathie („a superoinferiorly short face and weak prognathism compared with the common chimpanzee“Gen Suwa et al.: The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. In: Science. Band 326, 2009, Nr. 5949, Abschnitt The Ar. ramidus face and vault: basic morphology.). Er ähnelt dem Oberkiefer von Sahelanthropus, ist jedoch insgesamt etwas kleiner als bei diesem. Die Schneidezähne sind relativ klein, aus ihrer Position sowie aus der Lage der Nasenöffnung kann abgeleitet werden, dass Ardi eine nur leicht vorspringende Schnauze hatte. Zusammen mit anderen Befunden wird dieser Bau des Gesichts von den Autoren als ein ursprüngliches Merkmal der frühen Hominini bewertet, also dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Schimpansen und Hominini ähnelnd; die ausgeprägte, weit vorspringende Schnauze der Schimpansen interpretieren sie demnach als ein jüngeres, abgeleitetes Merkmal.„This reflects a less prognathic face compared with Pan and probably represents the primitive condition for both hominids and African apes.“ Gen Suwa et al.: The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins, S. 68e3. Der Unterkiefer ähnelt ebenfalls jenem von Sahelanthropus sowie dem von Ardipithecus kadabba. Der Bau beider Kiefer und die erhaltenen Zähne lassen auf keine besondere Spezialisierung bei der Nahrungsaufnahme schließen.
Hand und Fuß mini|150px|Die Handknochen: Zeichnung nach der Originalveröffentlichung mini|150px|Die Fußknochen: Zeichnung nach der Originalveröffentlichung
Von Ardis Händen und Füßen sind so viele Knochen überliefert, dass eine sehr verlässliche Rekonstruktion beider Extremitäten möglich ist. Deren Genauigkeit ist allenfalls vergleichbar mit dem wesentlich jüngeren Fossil Little Foot aus Südafrika, da selbst von Lucy nur zwei Handknochen bekannt sind.
Der Bau von Ardis Händen zeigt deutliche Anklänge an einen der frühesten bekannten Vertreter der Menschenartigen (Hominoidea), den mehr als viermal so alten Proconsul.C. Owen Lovejoy et al.: Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive. In: Science. Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 70, 70e1–70e8, doi:10.1126/science.1175827. Ardis Hand war im Bereich der Mittelhandgelenke extrem beweglich, so dass sie beim horizontalen Fortbewegen auf Ästen diese mit ihren Händen sehr gut umklammern konnte. Auch die anderen Handgelenke waren wesentlich beweglicher als die der heute lebenden Schimpansen und Gorillas und unterschieden sich daher stark von deren Händen. Diese afrikanischen Menschenaffen haben relativ lange Handflächen und lange Finger, wodurch sie – anders als Ardipithecus – besonders gut in der Lage sind, ihren Körper kraftvoll in die höheren Regionen der Bäume emporzuziehen. Die damit verbundenen Kräfte-Einwirkungen hatten zur Folge, dass bei ihnen die Gelenke zwischen Fingern und Handfläche nur wenig beweglich sind. Dies wiederum hat am Erdboden den Knöchelgang zur Folge; für eine vergleichbare Fortbewegungsweise gibt es bei Ardi keine Anhaltspunkte.