Evolution der Säugetiere

mini|235px|Der Cynodontier Thrinaxodon, ein bereits recht enger Verwandter der Säugetiere aus der frühen Trias.

Die Evolution der Säugetiere ist ein graduell verlaufender Prozess, der mit der Trennung der Sauropsiden- und Synapsiden-Linie irgendwann im Oberkarbon vor mehr als 300 Millionen Jahren begann. Bereits in der mittleren Trias existierten Vertreter, die Säugetieren sehr ähnlich sahen. Die ersten „echten“ Säugetiere traten jedoch erst in der Oberen Trias oder im Unteren Jura auf.

Sinodelphys, der früheste bekannte Beutelsäuger, lebte vor 125 Millionen Jahren in der Unterkreide ungefähr zeitgleich mit Eomaia, dem ersten bekannten Höheren Säugetier. Nur zwei Millionen Jahre später erschien dann auch das erste Kloakentier Teinolophos. Nachdem die Nichtvogeldinosaurier dem großen Massenaussterben an der Kreide-Tertiär-Grenze zum Opfer gefallen waren (die Vögel gelten gemeinhin als weiterhin artenreich vorkommende Vertreter der Dinosaurier), konnten sich die Beutelsäuger und die Höheren Säuger im Verlauf des Tertiärs in viele neue Taxa aufspalten und neue ökologische Nischen einnehmen. Bis zum Ende des Tertiärs hatten sich dann sämtliche modernen Ordnungen herausgebildet.

Unter dem Blickwinkel der stammesgeschichtlichen Entwicklung betrachtet sind Säugetiere die einzigen überlebenden Synapsiden. Die entwicklungsgeschichtliche Linie der Synapsiden hatte sich spätestens vor 306 Millionen Jahren im Oberkarbon von den Sauropsida (heutige Reptilien und Vögel) getrennt. Während des Perms waren die Synapsiden die häufigsten und gleichzeitig größten Landwirbeltiere. In der Trias jedoch wurden die Archosaurier, ein zuvor relativ unbedeutendes Untertaxon der Sauropsiden, zur vorherrschenden Wirbeltiergruppe. Eine Archosauriergruppe – die Dinosaurier – sollte dann für den gesamten Rest des Mesozoikums die dominierende Landwirbeltiergruppe stellen. Durch diese faunistischen Veränderungen waren die mesozoischen Säugerartigen gezwungen, in nachtaktive Lebensweisen auszuweichen. Dieser Nischenwechsel dürfte ausschlaggebend bei der Herausbildung typischer Säugetiereigenschaften wie Endothermie, Behaarung und großes Gehirnvolumen gewesen sein. Erst im späteren Mesozoikum gelang es einigen Säugetiergattungen, auch in andere ökologische Nischen vorzudringen. Beispiele hierfür sind Castorocauda, der im Wasser lebte, Volaticotherium, ein Gleitflieger, und Repenomamus, der sogar kleinen Dinosauriern nachstellte.

Der größte Teil unseres Wissens beruht auf Fossilfunden. Lange Zeit waren mesozoische Fossilien von Säugetieren und deren unmittelbaren Vorfahren sehr selten und bruchstückhaft, aber seit Mitte der neunziger Jahre wurden viele wichtige Neufunde gemacht, insbesondere in China. Relativ neue Techniken der Molekularphylogenetik konnten ihrerseits einige Aspekte der Säugetierevolution aufklären, indem sie Schätzalter für bedeutende Divergenzpunkte moderner Arten beisteuerten. Bei vorsichtiger Anwendung stimmen diese Techniken auch meist mit dem Fossilbericht überein.

Obwohl Milchdrüsen das kennzeichnende Merkmal der Säugetiere sind, ist das Wissen über die Evolution der Laktation noch gering. Auch über die Evolution eines anderen Wesensmerkmals, des Neokortex, ist praktisch so gut wie nichts bekannt. Ein großer Teil der Forschungen auf dem Gebiet der Säugetierevolution konzentriert sich auf die Entwicklung des Mittelohrs, welches sich aus dem Kiefergelenk vorhergehender Amnioten gebildet hat. Andere Forschungsrichtungen sind die Plazenta, aufrechte Gliedmaßen, verknöcherter sekundärer Gaumen, Behaarung und gleichwarme Körpertemperatur.

Definition von „Säugetier“ gerahmt|rechts|Kiefergelenke von Säugern und Nichtsäugern. Bei den Säugern sind Quadratum und Articulare wesentlich kleiner und sind Teil des Mittelohrs. Bei Säugetieren besteht außerdem der Unterkiefer nur aus dem Dentale.

Lebende Säugetierarten lassen sich bei den Weibchen anhand der milchabsondernden Milchdrüse erkennen.

Zur Klassifizierung von Fossilien müssen jedoch andere Kriterien herangezogen werden, da Milchdrüsen und andere Weichkörpermerkmale in Fossilien meist nicht erhalten sind. Paläontologen bedienen sich deswegen eines Unterscheidungsmerkmales, das allen lebenden Säugetierarten (einschließlich der Beutelsäuger) gleichermaßen zu eigen ist, aber bei den Therapsiden («säugetierähnlichen Reptilien») aus der Untertrias nicht vorkommt: des Mittelohrs. Zwei Kieferknochen der Amnioten sind bei den Säugetieren ins Mittelohr gewandert, wodurch eine bessere Übertragung des akustischen Signals erreicht wurde. Die frühesten Amnioten besaßen ein Kiefergelenk, das aus dem Articulare (einem kleinen Knochen am Hinterende des Unterkiefers) und dem Quadratum (einem kleinen Knochen am Hinterende des Oberkiefers) zusammengesetzt war. Sämtliche nichtsäugetierartigen Amnioten (Echsen, Krokodile, Dinosaurier mit ihren Nachfahren, den Vögeln, und Therapsiden) zeichnen sich durch dieses Kiefergelenk aus. Die Säugetiere benutzen jedoch ein anderes Kiefergelenksystem, welches nur aus den Deckknochen Dentale (dem zahntragenden Unterkieferknochen) und Squamosum (kleiner Schädelknochen) aufgebaut ist. Bei den Säugetieren wurden das Quadratum und das Articulare zum Amboss (Incus) beziehungsweise zum Hammer (Malleus) im Mittelohr.Mammalia: Overview - Palaeos

Im Gegensatz zu den anderen Wirbeltieren mit einem einfachen Condylus occipitalis besitzen Säugetiere einen doppelten: An ihrer Schädelbasis befinden sich zwei Zapfen, die in den obersten Nackenwirbel passen. Zur eindeutigen Identifizierung eines Säugers bedienen sich Paläontologen aber nur des Kiefergelenks in Verbindung mit dem Mittelohr als Kriterien. Denkbare Mischformen (z. B. ein säugerartiges Kiefergelenk und Mittelohr bei gleichzeitigem nichtsäugerartigen Condylus occipitalis) würden den Entscheidungsprozess nur unnötig erschweren.

Wegen meist nur geringfügigen, schrittweise erfolgenden Veränderungen bei so genannten Übergangsformen ist es oft schwierig, eine genaue Grenzlinie zwischen Reptilien und Säugetieren zu ziehen.

Die Abstammung der Säugetiere Anschließend wird ein etwas vereinfachtes Kladogramm der Landwirbeltiere aufgezeigt, gefolgt von ausführlicheren Darstellungen über eventuelle Unsicherheiten und Streitpunkte.

Amnioten Die ersten dauerhaften landbewohnenden Wirbeltiere waren die Amnioten. Ihre Eier besaßen interne Membranen, die dem heranwachsenden Embryo das Atmen möglich machten, aber gleichzeitig noch Feuchtigkeit zurückbehielten. Amnioten konnten daher ihre Eier auf dem Land ablegen, wohingegen Amphibien gewöhnlich ihre Eier im Wasser laichen (einige Amphibien wie z. B. die Wabenkröten haben andere Wege gefunden, diese Einschränkung zu umgehen). Wie es scheint, hatten sich die ersten Amnioten bereits im Oberkarbon aus ihren Vorfahren, den Reptiliomorpha, abgespalten.

Innerhalb nur weniger Millionen Jahre bestanden innerhalb der Amnioten bereits zwei deutlich voneinander abgegrenzte Evolutionslinien: die der Synapsiden, aus der die Vorläufer der Säugetiere und schließlich die Säugetiere hervorgingen, und die der Sauropsiden, aus der Echsen, Schlangen, Krokodile, Dinosaurier und Vögel hervorgingen. Die ersten bekannten Fossilfunde von Synapsiden (beispielsweise Archaeothyris) und Sauropsiden (beispielsweise Hylonomus) sind zwischen 320 und 315 Millionen Jahre alt. Es ist schwierig, ihren genauen Evolutionszeitraum festzulegen, da Wirbeltierfunde aus dem Oberkarbon äußerst selten sind und ihr Erstauftreten womöglich bereits sehr viel früher erfolgte (Signor-Lipps-Effekt).

Synapsiden mini|Der ursprüngliche Synapsidenschädel besitzt ein einzelnes Temporalfenster in der hinteren Schädelseitenwand (in dieser Darstellung die Öffnung rechts unten).

Synapsidenschädel werden anhand ihrer charakteristischen Anordnung der Temporalfenster bestimmt. Die Temporalfenster leisteten Folgendes: Sie machten den Schädel leichter, ohne dass sich dessen Stabilität verringerte. Sie waren ressourcensparend, da nicht so viel Knochenmaterial gebildet werden musste. Wahrscheinlich boten sie zusätzliche Ansatzstellen für die Kiefermuskulatur. Ansatzstellen mit größerer Entfernung zum Kiefer bedeuteten längere Kiefermuskeln, die beim Bewegen des Kiefers einen starken Zug ausüben konnten, ohne dabei überdehnt oder allzu sehr kontrahiert zu werden.

Fossilfunde von Landbewohnern aus dem Unterperm legen nahe, dass die Pelycosauria, eine Ordnung der Synapsiden, zu ihrer Zeit die häufigsten und größten Landwirbeltiere stellten.

Therapsiden Die Therapsiden gingen im Mittleren Perm aus den Pelycosauria hervor und wurden nun ihrerseits zu den dominierenden Landbewohnern. Sie unterscheiden sich von den Pelycosauria anhand mehrerer Merkmale am Schädel und am Kiefer, so z. B. der größeren Temporalfenster und der gleich langen Schneidezähne. Die Therapsiden durchliefen mehrere Entwicklungsstadien, wobei die ursprünglichen Formen den Pelycosauria noch sehr ähnlich waren, ihre Endglieder jedoch durchaus bereits mit Säugetieren verwechselt werden können. Sie zeichnen sich durch folgende Merkmale aus: Ein verknöchertes sekundäres Gaumendach wird allmählich ausgebildet. Meist wird diese Tatsache dahin interpretiert, dass sie eine Vorbedingung für einen hohen Stoffwechselumsatz darstellt, da die Tiere jetzt gleichzeitig fressen und atmen konnten. Einige Wissenschaftler weisen jedoch darauf hin, dass moderne wechselwarme Tiere zur Trennung von Mund und Atemweg einen sekundären Gaumen aus Bindegewebe besitzen und dass ein Gaumen aus Knochenmaterial für die Zunge ein Widerlager zum Bewegen der Nahrung darstellt und somit wesentlich mehr den Kauprozess als die unabhängige Atmung unterstützt.A. F. Bennett, J. A. Ruben: The metabolic and thermoregulatory status of therapsids. In: N. Hotton, P. D. MacLean, J. J. Roth u. a.: The ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington 1986, S. 207–218. Die Interpretation des verknöcherten sekundären Gaumendaches als Erleichterung des Kauvorgangs legt jedoch ebenfalls einen erhöhten Stoffwechsel nahe, da Kauen die Nahrung schneller verdauen lässt. Bei Säugern besteht der Gaumen aus zwei ganz spezifischen Knochen. Die permischen Therapsiden besaßen für die Gaumenfunktion nur eine etwas andersartige Knochenanordnung. Das Dentale wird allmählich zum Hauptknochen des Unterkiefers. Mit der allmählichen Aufrichtung der Gliedmaßen geht die Erhöhung der Ausdauer einher (Vermeidung der Carrier-Restriktion). Dies war ein sehr langsamer und erratischer Umwandlungsprozess. So haben sämtliche herbivor lebenden Therapsiden noch gebeugte Gliedmaßen. (Manche Spätformen hatten auch schon mehr geradlinig verlaufende Extremitäten.) Bei den fleischfressenden Therapsiden aus dem Perm waren die vorderen Extremitäten noch gebeugt und selbst im Oberen Perm waren bei ihnen die Hinterbeine immer noch halb gekrümmt. Selbst bei den modernen Beutelsäugern finden sich immer noch leicht gekrümmte Gliedmaßen. In der Trias findet der Übergang zum Säugetierkiefer und zum Mittelohr statt. Die Behaarung bei triassischen Therapsiden ist durchaus plausibel, bei den permischen Therapsiden gibt es hierfür jedoch noch keinerlei Indiz (siehe unten). Von einigen Wissenschaftlern werden gar Anzeichen für Laktation bei permischen Therapsiden ins Spiel gebracht (siehe unten).

Stammbaum der Therapsiden Kladogramm vereinfacht übernommen von Palaeos; aufgeführt sind nur für die Evolution der Säugetiere relevante Taxa:

Nur Dicynodontier, Therocephalia und Cynodontier lebten noch in der Trias, alle anderen Taxa waren zuvor ausgestorben (Perm-Trias-Grenze).

Biarmosuchia Die Biarmosuchia waren die ursprünglichsten Therapsiden und besaßen noch eine große Ähnlichkeit mit den Pelycosauria.

Dinocephalia