Die Bromeliengewächse (Bromeliaceae), auch Ananasgewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Süßgrasartigen (Poales) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Die 58 bis 84 Gattungen mit 2900 bis 3856 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Am bekanntesten sind die Früchte der Ananas (Ananas comosus). Eine Reihe von Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.
Beschreibung mini|Bei Tillandsia circinalis ist die Sprossachse nicht gestaucht und die Blätter dienen als Ranken, indem sie sich einrollen mini|Trichterbromelie mit gestauchter Sprossachse. Bei Neoregelia-Arten ist auch die Blütenstandsachse gestaucht und deshalb „sitzen“ die Blüten im Blatttrichter: Neoregelia concentrica mini|Illustration von Aechmea tillandsioides
Erscheinungsbild Fast alle Arten der Bromeliaceae sind immergrüne, ausdauernde krautige Pflanzen. Ausnahmen sind wenige plurienne hapaxanthe Pflanzen, diese Arten sterben nach der Blüten- und Samenbildung völlig ab, das beeindruckendste Beispiel ist Puya raimondii, sie braucht viele Jahrzehnte (50 bis 70 Jahre), um den größten Blütenstand aller Pflanzenarten zu bilden. Eine andere Ausnahme sind wenige Arten, die in der Trockenzeit laubabwerfend sind, wie zum Beispiel Pitcairnia heterophylla.
Meistens besitzen Bromelien eine gestauchte Sprossachse, also eine Blattrosette als typische Wuchsform. Es gibt allerdings auch einige Arten, deren Sprossachse nicht gestaucht ist und die kleine Stämmchen bilden. Viele Arten sind mehr oder weniger ausgeprägte Xerophyten, sie besitzen also unterschiedliche Möglichkeiten, die Verdunstung zu verringern. Etwa zwei Drittel der Arten verfügen über CAM-Metabolismus.
Wurzeln Wie bei allen monokotyledonen Pflanzen stirbt die Primärwurzel kurz nach der Keimung ab und es bilden sich Adventivwurzeln, sogenannte sprossbürtige Wurzeln. Die terrestrischen Arten besitzen oft ein wohl ausgebildetes Wurzelsystem. Die Wurzeln bei den epiphytischen Arten dienen vor allem der Befestigung des Pflanzenkörpers auf dem Untergrund. Bei wenigen Arten (beispielsweise Tillandsia usneoides) werden nach dem Absterben der Primärwurzel keine weiteren Wurzeln gebildet.
Blätter Die wechselständig und spiralig angeordneten, einfachen, parallelnervigen Laubblätter sind meist in Blattspreite und Blattscheide gegliedert; sie besitzen aber meist keinen Blattstiel (Ausnahme beispielsweise einige Pitcairnia-Arten). Ausnahme ist eine zweizeilige Anordnung der Laubblätter besonders in der Untergattung Diaphoranthema der Gattung Tillandsia. Die Formen der Blattspreite reichen von linealisch über zungenförmig bis breit dreieckig. Die Blattränder sind bestachelt oder unbestachelt. Bei wenigen Arten (beispielsweise Tillandsia duratii) sind die Blattspitzen eingerollt und dienen der Verankerung der Pflanzen an Zweigen.
Ein charakteristisches Merkmal ist der Besitz von Schuppenhaaren (Saugschuppen, Trichome) auf den Blättern, mit denen diese Pflanzen den Niederschlag und Nährstoffe direkt, ohne Umweg über die Wurzeln, aufnehmen. Die Saugschuppen sitzen entweder sichtbar auf der Blattoberfläche – dann sieht das Blatt mehr oder weniger grau aus – oder innerhalb der Blatttrichter im Wasservorrat. Die Struktur der Saugschuppen kann mehr oder weniger kompliziert sein – je später (Evolution) die Art entstanden ist, desto komplizierter der Aufbau (bei Pitcairnioideae und Bromelioideae einfacher als bei Tillandsioideae und auch innerhalb der Unterfamilien und Gattung lässt sich eine solche Progressionreihe nachweisen). Die Saugschuppen bestehen immer aus dem sogenannten Schild oder Trichomdeckel und den Wasseraufnahmezellen. Der Schild besteht aus vier Zentralzellen, die von acht Zellen und die wiederum von 16 Zellen umgeben sind. Bei fortschrittlichen Taxa werden diese Ringe von Zellen noch von einem „Flügel“ aus 64 Zellen umgeben. Alle Schildzellen sind abgestorben und besitzen dicke Wände. Ihnen schadet also ein Austrocknen nicht und sie sind hygroskopisch; wenn sie trocken sind dann sind sie oft gefaltet. Bei Trockenheit ist Luft in den Zellen eingeschlossen und sie wirken dadurch grau, silbrig bis weiß, während die Zellen wenn sie feucht sind viel grüner wirken. Die Wasseraufnahmezellen im Zentrum der Saugschuppe sind untereinander in einer Reihe angeordnet und sind in der Epidermis eingesenkt; es sind lebende Zellen. Die Wasseraufnahmezellen stellen die Verbindung mit dem Blattgewebe her. Die Schuppenhaare dienen auch als Verdunstungs- und Einstrahlungsschutz.
Blütenstände und Blüten Die Blüten und Früchte stehen meist in sehr unterschiedlich gestalteten, einfachen oder zusammengesetzten, traubigen oder rispigen Blütenständen (Infloreszenzen) zusammen. Die meist sehr dekorativen Hochblätter (Brakteen) und Tragblätter der Blütenstände dienen der Anlockung der Bestäuber (neben tag- oder nachtaktiven Insekten auch Vögel und Fledertiere). Bei wenigen Arten ist nur eine Blüte vorhanden (beispielsweise Tillandsia usneoides).
miniatur|Zygomorphe Blüten von Pitcairnia grafii Wichtiges Kennzeichen ist die mit den übrigen Einkeimblättrigen gemeinsame Dreizähligkeit der Blüten. Die meist zwittrigen und oft radiärsymmetrischen, seltener zygomorphen Blüten besitzen ein doppeltes Perianth. Nur bei einer kleinen Zahl von Arten sind die Blüten eingeschlechtig oder funktionell eingeschlechtig. Dann können die Arten einhäusig oder zweihäusig getrenntgeschlechtig sein; Beispiele: die Gattungen Androlepis, Hechtia und einige Arten in Catopsis und Dyckia. Die drei Kelchblätter sind frei oder verwachsen. Die drei Kronblätter sind meist frei; nur bei den Arten der Gattungen Cryptanthus, Greigia, Guzmania, Mezobromelia, Navia, Neoregelia und Nidularium sind sie untereinander verwachsen. Bei einigen Gattungen sind an der Basis der Kronblätter zwei kleine Schuppen (Ligulae) vorhanden; das Fehlen oder Vorhandensein ist oft ein wichtiges Bestimmungsmerkmal. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Pitcairnioideae und Tillandsioideae bilden monocolpate Pollen mit einer langgestreckten Apertur und Bromelioideae bilden oft porate Pollen mit runden Aperturen. Drei Fruchtblätter sind zu einem ober- bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Der Griffel ist zylindrisch und meist gerade oder manchmal gebogen. Die Narbe besitzt drei freie oder verwachsene Narbenlappen. Es sind Scheidewand-Nektarien vorhanden.
Die Blütenformel lautet: oder oder
Früchte und Samen Die Früchte und Samen sind in den Unterfamilien (siehe dort) sehr verschieden: es werden dreifächerige, septizide, trockene Kapselfrüchte oder Beeren mit einer Vielzahl von Samen gebildet. Die Gattungen Ananas sowie die Pseudananas und Acanthostachys aus der Unterfamilie der Bromelioideae bilden einen genießbaren Fruchtverband (Synkarpium) als Beeren.
Die Samen sind ungeflügelt oder geflügelt oder besitzen fallschirmartigen Anhängsel. Die Samenausbreitung erfolgt außer bei den Bromelioideae durch den Wind. Die Beeren der Bromelioideae werden von Tieren gefressen, welche die Samen unverdaut ausscheiden. Die Flughaare der Tillandsioideae lassen die Samen relativ fest auf ihrer Unterlage haften, wenn sie feucht sind. Dadurch ist sichergestellt, dass die Keimung nur dort stattfindet, wo hinreichend Wasser für das weitere Wachstum vorhanden ist.
Chromosomensätze Die Chromosomenzahl beträgt meist 2n = 50, es liegt also meist eine Basiszahl von x = 25 vor. Sie kann aber auch in der Gattung Cryptanthus nur 2n = 34, bei Ayensua uaipanensis 2n = 46 oder bis zu 2n = 150 bei Orthophytum-Arten betragen. Polyploidie spielt in der Chromosomenevolution bei den Bromeliaceae eine große Rolle; beispielsweise gibt es bei Orthophytum und Bromelia Arten mit 2n = 100 tetraploide Karyotypen und auch hexaploide mit 2n = 150.
mini|Als Extrem besiedeln einige Tillandsia-Arten sogar Telefonüberlandleitungen mini|Epiphytische Bromelie am Vulkan Irazú, Costa Rica
Ökologie Sie wachsen sowohl epiphytisch (etwa 1700 Arten, also mehr als die Hälfte) auf Bäumen (Stamm oder Ast) oder anderen Pflanzen (beispielsweise Kakteen) oder an Felsen (lithophytisch), aber auch auf dem Boden, also terrestrisch. Oft gedeihen sie an hydrisch schwierigen Standorten, an denen der Untergrund zeitweilig völlig austrocknet, oder im Kronenbereich der Bäume (Kronenbereiche der Bäume in den Tropen sind sehr extreme Standorte mit hoher Sonneneinstrahlung und hoher Evapotranspiration). Arten mit vielen Schuppenhaaren kommen meist in Gebieten mit schwierigen Klimaverhältnissen vor, beziehungsweise besiedeln höhere Etagen der Urwaldbäume. Arten auf denen keine Schuppenhaare erkennbar sind, gedeihen in der Nebelwaldzone oder in der unteren Etage der tropischen Regenwälder. Viele Taxa gedeihen in nährstoffarmen Habitaten.
Insgesamt gedeihen Bromelien-Arten in fast allen Landlebensräumen der Neotropis: Alle Wüstengebiete der Neuen Welt, sogar die trockenste Wüste der Welt, die Atacamawüste, zählen zu ihren Lebensräumen. Sie wachsen in felsigen Gebieten bis in Höhenlagen von über 4000 Metern. In den Páramo und auf den Tafelbergen, den Tepuis gedeihen viele Arten. Von den Tieflandregenwäldern, über die Bergwälder bis zu den Bergnebelwäldern und den Trockenwäldern und Dornwäldern findet man Arten, also in allen Waldformationen der Neotropis.
Viele Arten bilden einen Blatttrichter aus, mit den Blattbasen bilden sie Zisternen, in denen sie Wasser sammeln können. Diese kleinen Teiche stellen eine eigene ökologische Nische dar (Biotop). Solche Lebensräume nennt man seit L. Varga 1928 Phytotelmata (Einzahl: Phytotelma).L. Varga: Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen. In: Biologisches Centralblatt, Band 48, 1928, S. 143–162. Zum Beispiel leben einige tropische Baumfrosch-Arten (Hylidae) in Bromelien und pflanzen sich hier fort. Manchen Insekten-Arten dienen diese kleinen Teiche als Brutstätte für die Larven, und einige Wasserpflanzen leben darin.
Einige wenige (3 von über 3000) Arten sind auf dem Weg der Evolution hin zu Fleischfressenden Pflanzen (Karnivoren), siehe Brocchinia oder Catopsis.
Die Bestäubung erfolgt meist durch Tiere, besonders Vögel (Ornithophilie) und Fledertiere (Chiropterophilie) oder auch durch Schmetterlinge (Lepidopterophilie). Bei vielen Arten wird in den Blüten viel Nektar produziert, solche Arten werden meist von Kolibris (Trochilophilie) bestäubt. Nur Navia-Arten sind windbestäubt (Anemophilie). Je nach Art sind die Blüten zu unterschiedlichen Tageszeiten geöffnet und bestäubungsfähig. Es gibt beispielsweise Arten, die nur nachts bestäubungsfähig sind, also besonders solche Arten, die durch Fledertiere oder Nachtfalter bestäubt werden; ihre Blüten sind oft weiß oder weißlich. Nur relativ wenige Arten besitzen duftende Blüten.
Vorkommen mini|Verbreitung
Die ausschließlich neuweltliche Verbreitung (Neotropis) der Bromeliengewächse reicht in tropischen und subtropischen Gebieten von den südlichen Staaten der USA bis Südchile (44. Breitengrad) und auf die karibischen Inseln. Pitcairnia feliciana bildet die einzige Ausnahme mit ihrem kleinen Areal in Westafrika; man geht heute davon aus, dass sie durch Fernausbreitung nicht früher als vor 9,3 Millionen Jahren dort hingelangte, während man früher dieses Vorkommen als einen Beweis für die Kontinentaldrift (Raven & Axelrod 1974) mit heranzog (aus der nächsten Verwandtschaft den neotropischen Rapateaceae gibt es auch nur eine Art in Westafrika: Maschalocephalus dinklagei ). Zentren der Artenvielfalt sind die Mata Atlântica in Brasilien, die Berghänge der Anden in Peru, Kolumbien und Ecuador, ebenfalls Mexiko und angrenzende Gebiete in Mittelamerika.
Bromelien-Arten sind in Höhenlagen zwischen der Tiefebene und der Páramo-Stufe (etwa 3200 bis 4500 Meter) beheimatet.