Bei den Augenmuskeln unterscheidet man nach ihrer Lage und Funktion die inneren von den äußeren Augenmuskeln. Zu letzteren gehören auch der das Augenlid hebende Muskel und die der Nickhaut einiger Wirbeltiere.
Äußere Augenmuskeln samt Lidheber und Nickhautmuskeln zählen als quergestreifte Muskulatur zu den Skelettmuskeln und gehören zu den Anhangsorganen des Auges. Die direkt am Augapfel ansetzenden äußeren Augenmuskeln haben ihren Ursprung im hinteren Bereich der Orbita an einem gemeinsamen Sehnenring, ausgenommen den an der nasalen Wand der Augenhöhle entspringenden schrägen unteren Muskel. Sie sind in den Körper eines Fettgewebes gebettet, der bindegewebig durchzogen das Auge lagert und die für Bewegungen nötigen Verlagerungen erlaubt.
Innere Augenmuskeln sind dagegen ringförmig angeordnete Züge glatter Muskulatur der Iris und des Ziliarkörpers innerhalb des Augapfels. Mit der Irismuskulatur wird die Pupillenweite eingestellt, während der Ziliarmuskel indirekt die Linsenkrümmung zur Entfernungsanpassung verändert.
Die äußeren Augenmuskeln vollziehen Augenbewegungen beider Augäpfel in Form von gleichsinnig (konjugiert) oder gegensinnig (disjugiert) geführten Bewegungen (als Versionen bzw. Vergenzen). Betrachtet man allein die Bewegungen eines Auges, so spricht man von Duktionen, falls sie in einem horizontalen, vertikalen oder schrägen Meridian erfolgen. Rollbewegungen hingegen nennt man Torsionen.
Äußere Augenmuskeln Entwicklungsgeschichte Ursprünglich dienten die äußeren Augenmuskeln nicht den Blickzielbewegungen der Augen, sondern der Ruhigstellung der Bilder auf der Netzhaut bei Kopf- oder Körperbewegungen. Erst mit Ausbildung spezieller retinaler Bereiche, wie der Fovea centralis und daraus folgend für die Betrachtung von Gegenständen wurden sie zunehmend für Blickbewegungen eingesetzt.Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Gustav Fischer Verlag, 2004, ISBN 3-8274-0900-4, S. 86.
Embryonale Entwicklung
Die äußeren Augenmuskeln sind zusammen mit der Tenonschen Kapsel (Teil des Bandapparates) und dem Fettgewebe der Augenhöhle (Orbita) Abkömmlinge des die Augenblase (frühes Entwicklungsstadium des Augapfels) umgebenden Mesenchyms (embryonales Bindegewebe). Ab dem dritten Embryonalmonat wird die weitere Entwicklung von drei Wachstumszentren aus gesteuert, denen jeweils ein Nerv zugeordnet ist. Daraus wird die spätere Nervenversorgung (Innervation) der Augenmuskeln durch drei Hirnnerven abgeleitet. Die Entwicklung der äußeren Augenmuskeln ist abhängig von einer normalen Entwicklung der Augenhöhle, während die Ausbildung des Bandapparates davon unabhängig ist.
Anatomie und Funktion Bei den meisten Säugetieren wird der Augapfel durch jeweils sieben äußere Augenmuskeln bewegt: zwei schräge Mm. obliqui, vier gerade Mm. recti, sowie den M. retractor, der beim Menschen aber fehlt. Gemeinsam mit Nerven, Gefäßen und Bindegewebe sind sie eingebettet in einen retrobulbären Fettkörper (Corpus adiposum retrobulbare), der die bei Augenbewegungen auftretenden Verlagerungen ermöglicht. Bis auf den unteren schrägen Augenmuskel, der seinen Ursprung an der nasenseitigen Augenhöhlenwand vorne unten hat, entspringen alle anderen Muskeln in der Tiefe der Augenhöhle von einem gemeinsamen Sehnenring, dem Anulus tendineus communis, der den Sehnerven vor dessen Eintritt in den knöchernen Canalis opticus umgibt. Zusammen mit einer verbindenden Membran bilden diese einen von der Orbitaspitze her nach vorne sich weitenden, kegelförmigen Muskelkonus und setzen jeweils an der Lederhaut (Sclera) des Augapfels an.
Die äußeren Augenmuskeln bestehen aus quergestreifter Muskulatur, bei der zwei Fasertypen unterschieden werden, die über eine unterschiedliche Nervenversorgung (Innervation) in Bezug auf die relative Anzahl der Nervenendigungen und deren Anordnung verfügen. Muskelfasern vom Fibrillenstrukturtyp (A-Fasern, dicke Muskelfasern) weisen große Endplatten und dicke Nerven auf und sind einfach innerviert. Sie dienen in erster Linie schnellen, phasischen Augenbewegungen (fast fibers). Die Muskelfasern vom Felderstrukturtyp (B-Fasern, dünne Muskelfasern) werden von dünnen Nervenfasern mehrfach innerviert und sind für die tonischen Bewegungsabläufe zuständig (slow fibers). Neuere ultrastrukturelle Untersuchungen ermöglichen Unterscheidungen von fünf bis sechs verschiedenen Fasertypen, die zwei Gruppen zugeordnet werden können und die als orbitale und bulbäre Faserschicht bezeichnet werden. Dieser Muskelaufbau unterscheidet deshalb die Augenmuskeln ganz wesentlich von den anderen Muskeln.
Beim Menschen beträgt die durchschnittliche Breite der geraden Augenmuskeln im mittleren Drittel 6–9 mm und die Dicke etwa 3 mm. Die Gesamtlängen der Muskeln sind sehr unterschiedlich. Die reine Muskellänge beträgt zwischen 30 mm (Mm. obliqui) und 39 mm (M. rectus inferior), während die Sehnenlängen deutlich stärker differieren. Diese betragen 0–2 mm beim M. obliquus inferior und 25–30 mm beim M. obliquus superior.Herbert Kaufmann: Strabismus. Unter Mitarbeit von W. de Decker u. a. Enke, Stuttgart 1986, ISBN 3-432-95391-7, S. 31.
220px|mini|links|Schematische Darstellung der Muskelebene und Abrollstrecke Mit einer Häufigkeit von 1–3 Mikrosakkaden (schnellen Blicksprüngen) pro Sekunde sind die äußeren Augenmuskeln die aktivsten Muskeln im menschlichen Körper. Sie bilden zusammen mit dem Bandapparat, einem System aus Halte- und Hemmbändern, sowie weiteren Bindegewebsstrukturen (Lockwood-Ligament, Tenonsche Kapsel) eine funktionelle Einheit. Betrachtet man das Fixieren von Dingen und die damit zusammenhängende Abfolge von Augenbewegungen als einen Regelkreis, dann erfüllen sie hierbei die Funktion von Stellgliedern.
In einem komplexen Zusammenspiel führen die äußeren Augenmuskeln sämtliche Drehbewegungen der Augen in alle Richtungen aus und sorgen dafür, dass sich die Stellung der Augen zueinander in einem stabilen Gleichgewicht befindet. Zudem richten sie die Gesichtslinie, die von der Fovea centralis als motorischem Nullpunkt ausgeht, exakt auf das zu fixierende Objekt aus. Die Kräfte, die dabei am Auge angreifen, lassen sich mit dem mechanischen Wirkungsprinzip von Hebel und Rolle vergleichen. Muskelursprung und -ansatz, die zusammen die Zugrichtung bestimmen, ergeben gemeinsam mit dem Drehpunkt des Auges, der bei einem Normalsichtigen ungefähr 13,5 Millimeter hinter dem Hornhautscheitel etwa auf der Gesichtslinie liegt, die sogenannte Muskelebene. Da die Zugrichtung eines Muskels in Abhängigkeit von der aktuellen Blickrichtung bzw. Stellung des Auges unterschiedlich sein kann, verändert sich auch die Muskelebene. Jede Drehbewegung erfolgt dabei um eine Drehachse, die senkrecht zur Muskelebene durch den Drehpunkt des Auges verläuft.
Die anatomischen Verhältnisse der Augenhöhlen und der Verlauf der Augenmuskeln bewirken, dass sie sich über eine bestimmte Strecke hinweg an den Augapfel (Bulbus oculi) anschmiegen. Diese Strecke wird Abrollstrecke genannt und ist definiert durch den Ansatzpunkt des Muskels am Auge und den sogenannten Tangentialpunkt, an dem die Muskelberührung des Augapfels endet. Tangentialpunkt und Drehpunkt des Auges bilden den Hebelarm, über den die angreifenden Kräfte wirksam werden. Die Abrollstrecken der einzelnen Muskeln sind beim Blick geradeaus (Primärposition) unterschiedlich lang und ändern sich in Abhängigkeit von der jeweiligen Blickrichtung.
Bereits in der Primärposition stehen die Muskeln unter einer Spannung von 0,05–0,1 N. Experimentelle Muskelkraftmessungen haben gezeigt, dass die Kraft eines Augenmuskels auf bis zu 1 N ansteigen kann, ohne dass subjektive Beschwerden oder Ermüdungserscheinungen auftreten. Die Exkursionsstrecken des menschlichen Auges, also das mögliche Ausmaß seiner Bewegungen in alle Blickrichtungen bei ruhiger Kopf- und Körperhaltung, wird monokulares Blickfeld genannt. Seine Grenzen werden in Grad ausgedrückt, manchmal auch in Millimetern. Es beträgt bei Aufblick etwa 45°, bei Blick nach rechts und links ungefähr 50° und bei Abblick bis zu 60°. Diese Maximalwerte werden jedoch im täglichen Leben so gut wie nicht benötigt, da im normalen Gebrauchsblickfeld entsprechend früh einsetzende Kopf- und Körperbewegungen die Betrachtung von Dingen erleichtern und so die ausgeprägten, reinen Blickwendungen mit den Augen nicht notwendig sind.Herbert Kaufmann: Strabismus. Unter Mitarbeit von W. de Decker u. a. Enke, Stuttgart 1986, ISBN 3-432-95391-7, S. 54.
Innervation Die äußeren Augenmuskeln werden von drei Hirnnerven motorisch versorgt: dem III. (Nervus oculomotorius), dem IV. (Nervus trochlearis) und dem VI. Hirnnerv (Nervus abducens). Sie unterliegen einer ständigen Innervation, welche auch im Schlaf niemals vollkommen erlahmt. Jeder Augenmuskel wird dabei von etwa 1000 sogenannten Motoneuronen innerviert. Sie verzweigen sich im Muskel und versorgen jeweils zwischen 4 und 40 Muskelfasern, die man als motorische Einheit bezeichnet. Die Zugkraft eines Muskels wird nun dadurch verstärkt, indem entweder motorische Einheiten aktiviert werden, die zuvor inaktiv waren, oder solche, die zwar tätig, aber noch nicht gänzlich ausgelastet waren. Es werden zuerst kontinuierlich niederschwellige motorische Einheiten zugeschaltet, mit zunehmender Blickwendung in Muskelzugrichtung die hochschwelligen. Dabei erreicht die Frequenz der elektrischen Entladungen, die die Motoneurone in die motorischen Einheiten leiten, bis zu 300 Entladungen pro Sekunde.
Für jede Augenstellung existiert an allen sechs äußeren Augenmuskeln ein bestimmtes Innervationsmuster, welches vom Gehirn immer wieder verwendet wird, egal wie das Auge in diese Position gelangt ist. Dabei spielt es auch keine Rolle, welcher Bewegungstyp das Auge dorthin gedreht hat. Es werden entgegen der früheren Ansicht, dass für Versionen und Vergenzen unterschiedliche Motoneurone zuständig seien, immer die gleichen motorischen Einheiten aktiviert, die nach dem Prinzip der gemeinsamen EndstreckeAndreas Rheinländer in Kenhub, Anatomie : Motorisches System, 1. Dezember 2022 auch immer mit der gleichen Frequenz entladen. HirnnervMuskel Nervus oculomotorius (N. III)Musculus rectus superior Musculus rectus inferior
Musculus rectus medialis
Musculus obliquus inferior
Musculus retractor bulbiMusculus levator palpebrae superiorisNervus trochlearis (N. IV)Musculus obliquus superiorNervus abducens (N. VI)Musculus rectus lateralis Musculus retractor bulbi Die Bewegungen der Augen werden schließlich durch eine reziproke Änderung der Innervation vollzogen. So besagt das Gesetz von SherringtonPschyrembel online, Sherrington Gesetz, dass die Innervation eines Antagonisten in dem Maße nachlässt, in dem die des Agonisten zunimmt.Herbert Kaufmann: Strabismus. Unter Mitarbeit von W. de Decker u. a. Enke, Stuttgart 1986, ISBN 3-432-95391-7, S. 61 ff. Dass dies auch in gleichem Maße für die kontralateralen Synergisten und Antagonisten des anderen Auges zutrifft, besagt das Heringsche Gesetz der seitengleichen Innervation.Anselm Kampik et al., Facharztprüfung Augenheilkunde - 14. Strabologie. Thieme Verlag 2006Albert J. Augustin: Augenheilkunde. Springer-Verlag, 2007, ISBN 978-3-540-30454-8.
Koordinierte, binokulare Augenbewegungen wie Vergenzen oder Versionen werden von einem supranukleären System im Mittelhirn gesteuert, dem verschiedene neuronale Strukturen angehören.
Durch Ziehen an den äußeren Augenmuskeln, bspw. während einer Schieloperation, kann es zum sogenannten okulokardialen Reflex mit schweren Herz-Kreislauf-Ereignissen kommen.G.-M. Ostendorf: Okulokardialer Reflex bei Schieloperationen, aus Der medizinische Sachverständige
Musculus rectus superior