Die Annonen-, Flaschenbaum-, Rahmapfel- oder Schuppenapfelgewächse (Annonaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Magnolienartigen (Magnoliales). Diese pantropische Pflanzenfamilie enthält etwa 110 Gattungen mit etwa 2450 Arten. Besonders in der Gattung Annona gibt es einige Arten, die Obst liefern.
Beschreibung und Ökologie mini|links|Illustration von Miliusa velutina mini|Unterfamilie Ambavioideae: Zweig mit gestielten einfachen Laubblättern und Blüten von Ylang-Ylang (Cananga odorata) mini|links|Illustration von Monodora myristica mini|Tribus Annoneae: Blüte von Asimina pulchella mini|Samen von Asimina triloba mini|Tribus Bocageeae: Aufgeplatzte Frucht von Cardiopetalum calophyllum mini|Tribus Xylopieae: Laubblätter und Sammelfrucht von Artabotrys hexapetalus mini|Tribus Xylopieae: Früchte von Xylopia aromatica mini|Tribus Xylopieae: Blüten von Xylopia sericea mini|Tribus Annoneae: Cherimoya (Annona cherimola) mini|Tribus Annoneae: Annona glabra mini|Tribus Annoneae: Annona mucosa mini|Tribus Annoneae: Stachel-Annone (Annona muricata) mini|Tribus Annoneae: Annona senegalensis mini|Tribus Annoneae: Zimtapfel (Annona squamosa) mini|Tribus Annoneae: Laubblätter und Frucht von Asimina triloba mini|Tribus Monodoreae: Blüten von Monodora tenuifolia mini|Tribus Uvarieae: Blüte von Uvaria chamae mini|Tribus Uvarieae: Sammelfrucht von Uvaria chamae mini|Tribus Malmeeae: Malmea manausensis mini|Tribus Miliuseae: Laubblattausschüttung und Blüten von Polyalthia fragrans mini|Tribus Miliuseae: Zweig mit Laubblättern und Blütenständen von Polyalthia longifolia
Erscheinungsbild und Blätter Alle Arten der Annonengewächse sind verholzende Pflanzen: Bäume, Sträucher oder Lianen. Kletternde Arten können klimmen, mit ihren Sprossachsen oder mit ihren Blattstielen winden. Sie können immergrün oder laubabwerfend sein. Die Rinde, Laubblätter und Blüten riechen aromatisch, da sie essentielle Öle enthalten. Es können Harze vorhanden sein.
Die haltbaren, wechselständig, oft zweizeilig, angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreiten sind einfach und ganzrandig. Manchmal sind die Laubblätter drüsig punktiert. Die Blattnervatur ist fieder- und netznervig. Die Spaltöffnungen (Stomata) sind paracytisch. Nebenblätter sind nicht vorhanden. Nebenblätter fehlen.
Blüten Die Blüten stehen einzeln oder in kleinen Büscheln zusammen. Sie können end-, achsel- oder blattgegeständig sowie rami- bis kauliflor erscheinen.
Die Blüten sind meist zwittrig und oft vorweiblich protogyn,Katherine R. Goodrich: Floral scent in Annonaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Volume 169, Issue 1, 2012, S. 262–279, doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01220.x. selten eingeschlechtig. Recht häufig finden sich napfförmige und hängende Blüten. Die Blüten sind anfangs meist grünlich, während der Staubblattreife werden sie dann gelblich oder rosafarben (Anthese). Obwohl die Annonaceae zu den Magnoliidae gehören, ist die Blüte oft trimer (dreiteilig) aufgebaut. Es sind meist ein oder zwei äußere Kreise (kelchblattähnlich) und meist ein innerer Kreis mit je drei Blütenhüllblättern vorhanden. In jeder Blüte sind 10 bis 20 bis sehr viele Staubblätter vorhanden, die spiralig oder kreisig angeordnet sind. Staminodien können vorkommen. Es ist ein Diskus vorhanden oder Nektarien. Das Gynoeceum ist meist apocarp – die ein bis vielen oberständigen Fruchtblätter sind frei oder seltener verwachsen, synkarp.
Die Bestäubung erfolgt meist durch Glanzkäfer (Cantharophilie).
Früchte und Samen Die Annonengewächse bilden meist Sammelfrüchte die viele einsamige Beeren enthalten, es können auch einzelne bis mehrere, ein- bis mehrsamige Beeren gebildet werden. Die Samen besitzen manchmal einen Arillus und enthalten ölhaltiges Endosperm.
Systematik und Verbreitung Taxonomie Die Familie Annonaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris: Herissant et Theophile Barrois. 283, dort mit der Bezeichnung "Anonae", aufgestellt.
Äußere Systematik Nach der Angiosperm Phylogeny Group, zuletzt 2016 mit APG IV,The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 181, Teil 1, 2016, S. 1–20, doi:10.1111/boj.12385. gehört die Familie Annonaceae zur Ordnung der Magnoliales.
Innere Systematik Die Gattungen der beiden früher als eigenständig angesehenen Familien Hornschuchiaceae und die Monodoraceae werden den Annonaceae zugeordnet.
Diese pantropische Pflanzenfamilie enthält etwa 110 (bei anderen Autoren 122 bis 129) Gattungen mit etwa 2450 Arten.
Die Annonaceae werden in vier Unterfamilien mit insgesamt 15 Triben gegliedert. Die beiden großen Unterfamilien Annonoideae und Malmeoideae gliedern sich jeweils in mehrere Triben:
Unterfamilie Anaxagoreoideae : Sie enthält nur eine Gattung: Anaxagorea : Die etwa 30 Arten sind in der Neotropis und von Sri Lanka bis zum westlichen Teil des Malaiischen Archipels verbreitet.
Unterfamilie Ambavioideae : Sie enthält etwa neun Gattungen mit etwa 50 Arten mit Arealen im gesamten Tropengürtel: Ambavia : Die etwa zwei Arten kommen in Madagaskar vor. Cananga : Die etwa zwei Arten sind vom tropischen Asien bis Australien verbreitet, darunter: Ylang-Ylang (Cananga odorata ) Cleistopholis : Die drei bis vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Cyathocalyx : Die etwa sieben Arten sind in Indomalesien verbreitet. Drepananthus : Die etwa 26 Arten sind in Südostasien verbreitet Lettowianthus : Sie enthält nur eine Art: Lettowianthus stellatus : Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet. Meiocarpidium : Sie enthält nur eine Art: Meiocarpidium lepidotum : Sie ist im tropischen Westafrika verbreitet. Mezzettia : Die etwa drei Arten sind im westlichen Malesien verbreitet. Tetrameranthus : Die etwa sechs Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet. Unterfamilie Annonoideae: Sie enthält etwa 51 Gattungen mit etwa 1515 Arten: Tribus Bocageeae: Sie enthält sieben Gattungen und etwa 60 Arten in der Neotropis sowie einer monotypischen Gattung in Ostafrika: Bocagea : Die etwa zwei Arten sind in der Neotropis verbreitet. Cardiopetalum : Die etwa drei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet. Cymbopetalum : Die etwa 27 Arten sind von Mexiko bis ins tropische Südamerika verbreitet. Froesiodendron : Die etwa drei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet. Hornschuchia : Die etwa zehn Arten sind in Brasilien verbreitet. Mkilua : Sie enthält nur eine Art: Mkilua fragrans : Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet. Porcelia : Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet; beispielsweise: Porcelia macrocarpa : Sie kommt vom östlichen bis südöstlichen Brasilien vor. Trigynaea : Die etwa zwölf Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet. Tribus Xylopieae: Sie enthält zwei pantropische Gattungen mit etwa 260 Arten: Artabotrys (Syn.: Ropalopetalum ): Die etwa 100 Arten sind in den Tropen Afrikas und Asiens verbreitet. Xylopia : Die etwa 160 Arten gedeihen in den Tropen Afrikas, Südostasiens und der Neuen Welt. Darunter: Mohrenpfeffer (Xylopia aethiopica) : Aus West-. Zentral- und Ostafrika. Tribus Duguetieae : Die fünf Gattungen mit etwa 100 Arten sind in der Neotropis und im tropischen Afrika: Duckeanthus : Sie enthält nur eine Art: Duckeanthus grandiflorus : Sie ist im tropischen Südamerika verbreitet. Duguetia : Die etwa 90 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Fusaea : Die etwa zwei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet. Letestudoxa : Die etwa drei Arten sind im westlichen tropischen Afrika verbreitet. Pseudartabotrys : Sie enthält nur eine Art: Pseudartabotrys letestui : Sie ist im westlichen tropischen Afrika verbreitet. Tribus Guatterieae:: Guatteria (inklusive Guatteriella , Guatteriopsis , Heteropetalum ): Die mehr als 250 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Tribus Annoneae: Sie enthält acht Gattungen und etwa 330 Arten: Annona (inklusive Guanabanus , Raimondia , Rollinia , Rolliniopsis ): Sie enthält 162 bis 175 Arten. Anonidium : Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Anonidium usambarense : Ausgestorbene Art aus Tansania. Papau (Asimina , inklusive Deeringothamnus , Orchidocarpum , Pityothamnus ): Die etwa acht Arten sind in Nordamerika verbreitet. Boutiquea : Sie enthält nur eine Art: Boutiquea platypetala : Sie ist in Westafrika verbreitet. Diclinanona : Die etwa drei Arten von Peru und Brasilien verbreitet. Disepalum : Die etwa neun Arten sind im westlichen Malesien verbreitet. Goniothalamus (Syn.: Richella ): Die etwa 134 Arten sind in Indomalesien verbreitet. Neostenanthera : Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Tribus Monodoreae: Sie enthält etwa elf Gattungen mit etwa 90 Arten in tropischen Afrika: Asteranthe : Die etwa drei Arten sind im tropischen Ostafrika verbreitet. Hexalobus : Die etwa fünf Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet. Hexalobus crispiflorus : Aus West- und Zentralafrika bis in den Sudan. Isolona : Die etwa 20 Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet. Mischogyne : Die etwa zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Monocyclanthus : Sie enthält nur eine Art: Monocyclanthus vignei : Sie ist im tropischen Westafrika verbreitet. Monodora : Die etwa 16 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Monodora myristica : Aus West-, Zentral- bis Ostafrika. Ophrypetalum : Sie enthält nur eine Art: Ophrypetalum odoratum : Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet. Sanrafaelia : Sie enthält nur eine Art: Sanrafaelia ruffonammari : Sie kommt nur in Tansania vor. Uvariastrum : Die etwa acht Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Uvariodendron : Die etwa 15 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Uvariopsis : Die etwa 16 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Tribus Uvarieae: Sie enthält 13 bis 15 Gattungen (Stand 2017) mit etwa 425 Arten in den Tropen der alten Welt: Afroguatteria : Die seit 2017 etwa drei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Cleistochlamys : Sie enthält nur eine Art: Cleistochlamys kirkii : Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet. Dasymaschalon nom. cons. (Syn.: Pelticalyx ): Die seit 2017 etwa 27 Arten sind von Assam über China und Indochina bis Malesien verbreitet. Desmos : Die seit 2017 etwa 22 Arten sind von Indomalesien bis auf westpazifischen Inseln verbreitet. Dielsiothamnus : Sie enthält nur eine Art: Dielsiothamnus divaricatus : Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet. Fissistigma : Die etwa 50 Arten sind in der Paläotropis verbreitet. Friesodielsia (Syn.: Oxymitra , Schefferomitra ): Die seit 2017 nur noch etwa 38 Arten sind von Assam und dem östlichen Himalaja über Indochina bis Hainan und vom westlichen bis zentralen Malesien (beispielsweise Neuguinea) verbreitet. Die afrikanischen Arten wurden 2017 anderen Gattungen zugeordnet. Melodorum : Die etwa zehn Arten sind in Afrika, Südostasien und Australien verbreitet. Melodorum leichhardtii : Sie kommt vom nördlichen bis nordöstlichen und östlichen Australien sowie in Papua-Neuguinea vor. Sie wird auch als Uvaria leichhardtii in die Gattung Uvaria gestellt. Mitrella : Die etwa acht Arten sind im tropischen Asien bis Australien verbreitet. Monanthotaxis (Syn.: Atopostema , Clathrospermum , Enneastemon , Exellia , Gilbertiella ): Die seit 2017 etwa 94 Arten sind vom tropischen bis ins südliche Afrika und in Madagaskar verbreitet; beispielsweise: Monanthotaxis obovata (Syn.: Friesodielsia obovata : Sie ist von Kongo bis ins tropische Afrika verbreitet. Pyramidanthe : Die bis zu zwei Arten sind in Malesien verbreitet. Sphaerocoryne : Die seit 2017 etwa sieben Arten sind von Indochina bis ins westliche sowie zentrale Malesien und von Nigeria sowie Kenia bis ins südliche tropische Afrika verbreitet.