mini|Grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae), infiziert mit dem Pilz Pandora neoaphidis; beide Arten gehören den Unikonta an
Der Begriff Unikonta umfasst eine bestimmte Gruppe der Lebewesen mit Zellkern (Eukaryota). Bei allen Unikonta kommen (oder kamen wahrscheinlich ursprünglich) unikonte Zellen vor. Unikonte Zellen sind Zellen, die sich mit Hilfe einer einzigen Geißel fortbewegen. Heutzutage könnten bestimmte Einzeller aus der Gruppe der Amoebozoa noch immer diesem ursprünglichen Aussehen stark ähneln. Eine abgewandelte Variante wäre aber zum Beispiel auch das menschliche Spermium.
Zur Gruppe der Unikonta gehören einerseits die Amoebozoa. Die Mitglieder dieser Gruppe sind zwar mehrheitlich amöbenartig unbegeißelt, umfassen aber eben auch einfach begeißelte Formen. Zur Gruppe der Unikonta gehören andererseits die Schubgeißler (Opisthokonta). Die Opisthokonta untergliedern sich weiter, vor allem in die großen Gruppen der Tiere (Animalia) und der Chitinpilze (Echte Pilze, Fungi).A. Stechmann, T. Cavalier-Smith: Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion. In: Science. 297, 2002, S. 89–91.
Alle übrigen Eukaryota sind keine Unikonta. Sie sollen stattdessen die Großgruppe der Bikonta bilden. Unter anderem sollen zu den Bikonta so bekannte Lebensformen wie Rotalgen, Landpflanzen, Braunalgen, Kieselalgen und Wimpertierchen gehören.F. Burki, K. Shalchian-Tabrizi, M. Minge, Å. Skjæveland, S. I. Nikolaev, K. S. Jakobsen, J. Pawlowski: Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. In: PLoS ONE 2. 2007, S. e790.D. Moreira, S. vd Heyden, D. Bass, P. López-García, E. Chao, T. Cavalier-Smith: Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. In: Mol. Phylogenet. Evol. 44, 2007, S. 255–266.T. Cavalier-Smith: Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 56, 2009, S. 26–33. PMID 19340985. Bikonte Lebewesen besitzen (oder besaßen wahrscheinlich ursprünglich) bikonte Zellen, also Zellen mit zwei Geißeln. Das unterscheidet sie grundsätzlich cytologisch von den Unikonta.
Es ist jedoch nicht völlig unumstritten, ob die Bikonta tatsächlich alle von einem letzten gemeinsamen Vorfahren abstammen, ob sie also ein Monophylum bildenI. B. Rogozin, M. K. Basu, M. Csürös, E. V. Koonin: Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes. In: Genome Biology and Evolution. 1, 25. Mai 2009, S. 99–113. doi:10.1093/gbe/evp011. Wegen dieser Unsicherheit werden die Bikonta derzeit nicht in der übergreifenden Systematik der Eukaryoten der deutschsprachigen Wikipedia berücksichtigt. Im Gegensatz dazu war das Unikonta-Taxon verhältnismäßig gut belegt.A. Stechmann, T. Cavalier-Smith: The root of the eukaryote tree pinpointed. In: Current Biology. 13, 2003, S. 665–666.T. A. Richards, T. Cavalier-Smith: Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. In: Nature. 436, 2005, S. 1113–1118. Durch Untersuchungen 2012 wurde das Unikonta-Taxon jedoch durch das Taxon Amorphea ersetzt.
Merkmale zur Abgrenzung Unikonta – Bikonta
Die Unikonta setzen sich durch bestimmte molekularbiologische und zellbiologische Merkmale von allen übrigen Lebewesen mit Zellen mit Zellkern ab. Diese übrigen Eukaryota werden dann als Bikonta zusammengefasst und den Unikonta als Schwestergruppe gegenübergestellt.
Merkmal Fusionsgene
Um auf der molekularbiologischen Ebene Unikonta und Bikonta zu unterscheiden, wird der Zustand von fünf bestimmten Genen betrachtet. Alle fünf Gene werden benötigt für den Aufbau von Nukleotiden. Sie sind also wichtig für die Synthese der Moleküle DNA und RNA: Gen für das Enzym Carbamoylphosphat-Synthase II: Die Carbamoylphosphat-Synthase II katalysiert bei Eukaryota die Synthese des Stoffes Carbamoylphosphat aus Hydrogencarbonat, Glutamin und Adenosintriphosphat. Diese Synthese ist der erste Schritt eines sechsschrittigen Synthese-Wegs zur Herstellung von Uridinmonophosphat. Aus Uridinmonophosphat werden hinterher alle anderen Pyrimidin-Nukleotide hergestellt, die in DNA und RNA vorkommen (Pyrimidin-De-Novo-Synthese). Gen für das Enzym Aspartat-Transcarbamoylase: Die Aspartat-Transcarbamoylase katalysiert die Synthese des Stoffes Carbamoylaspartat aus Carbamoylphosphat und Aspartat. Diese Synthese ist der zweite Schritt des sechsschrittigen Synthese-Wegs zur Herstellung von Uridinmonophosphat. Gen für das Enzym Dihydroorotase: Die Dihydroorotase katalysiert die Kondensationsreaktion des Carbamoylaspartats zum ringförmigen Dihydroorotat. Diese Synthese ist der dritte Schritt des sechsschrittigen Synthese-Wegs zur Herstellung von Uridinmonophosphat.H. R. Horton, L. A. Moran, K. G. Scrimgeour, J. D. Rawn, M. D. Perry: Biochemie. München 2008, S. 751–754. Gen für das Enzym Thymidylat-Synthase: Die Thymidylat-Synthase katalysiert die Synthese von 2'-Deoxythymidin-5'-monophosphat aus 2'-Deoxyuridin-5'-monophosphat. Während dieser Reaktion wird Methylentetrahydrofolat umgesetzt zu 7,8-Dihydrofolat. Hinterher wird 2'-Deoxythymidin-5'-monophosphat für DNA-Moleküle verwendet, während das 7,8-Dihydrofolat unter Katalyse der Dihydrofolat-Reduktase zu Tetrahydrofolat weiter verarbeitet wird. Gen für das Enzym Dihydrofolat-Reduktase: Die Dihydrofolat-Reduktase katalysiert die Reduktion von Folat und 7,8-Dihydrofolat zu Tetrahydrofolat. Tetrahydrofolat wird unter anderem benötigt für die Biosynthese der Nukleotide Thymidinmonophosphat und Inosinmonophosphat (Purin-De-Novo-Synthese).H. R. Horton, L. A. Moran, K. G. Scrimgeour, J. D. Rawn, M. D. Perry: Biochemie. München 2008, S. 758–761.
Molekularbiologisch sind die Unikonta daran erkennbar, dass bei ihnen die drei Gene für die Enzyme Carbamoylphosphat-Synthase II, Aspartat-Transcarbamoylase und Dihydroorotase zu einem Gen verschmolzen sind.T. Nara, T. Hashimoto, T. Aoki: Evolutionary implications of the mosaic pyrimidine-biosynthetic pathway in eukaryotes. In: Gene. 257, 2000, S. 209–222. Nach den drei Anfangsbuchstaben der Enzyme wird diese triple-gene fusion. CAD genannt. CAD wird als eine zusammenhängende mRNA transkribiert. Nach der Translation ist das Genprodukt ein zusammenhängendes, trifunktionelles Protein (multienzyme protein): ein riesiges Makropeptid, das die drei katalytischen Funktionen der Carbamoylphosphat-Synthase II, Aspartat-Transcarbamoylase und Dihydroorotase zugleich ausführt. Auf diese Weise werden die drei ersten Schritte des sechsschrittigen Synthese-Wegs zur Herstellung von Uridinmonophosphat zeitsparend zusammen im gleichen Molekül katalysiert. Im Gegensatz zu den Unikonta besitzen die Bikonta kein CAD. Bei den Bikonta liegen die drei Gene einzeln vor.
Die Bikonta besitzen wiederum eine einfache gene fusion der Gene Thymidylat-Synthase und Dihydrofolat-Reduktase. Das Genprodukt ist ein zusammenhängendes, difunktionelles Protein: ein Makropeptid, das die beiden katalytischen Funktionen von Dihydrofolat-Reduktase und Thymidylat-Synthase zugleich ausführt. Während der Katalyse der Thymidylat-Synthese fällt Dihydrofolat an. Die anschließende Reduktion des Stoffes zu Tetrahydrofolat wird zeitsparend noch im gleichen Makropeptid katalysiert. Im Gegensatz zu den Bikonta kann diese Genfusion nicht bei den Unikonta gefunden werden. Bei den Unikonta liegen die beiden Gene einzeln vor.
Merkmal Phosphofructokinase
Weiterhin besitzen die Unikonta eine besonders große Form des Enzyms Phosphofructokinase. Das Enzym ist in Unikonta ungefähr doppelt so groß wie die Phosphofructokinase in Prokaryota. Mit der Vergrößerung geht eine verbesserte Regulierbarkeit einher. Zwar können beide Phosphofructokinase-Typen durch ADP und AMP aktiviert werden, die unikonte Phosphofructokinase kann aber auch noch durch Fructose-1,6-bisphosphat aktiviert werden. Darüber hinaus kann letztere durch ATP und Citrat gehemmt werden. Das Gen für das Enzym Phosphofructokinase gelangte wahrscheinlich mit der Endosymbiose des Mitochondriums in die eukaryotische Zelle. Im letzten gemeinsamen Vorfahren aller heute vorkommenden Unikonta wurde das Gen dupliziert, so dass zwei Gen-Kopien vorlagen. Anschließend fusionierten die beiden Gen-Kopien zu einem Gen. Das Gen-Produkt dieses Gens besaß also zwei aktive Zentren für die gleiche Katalyse. Daraufhin evolvierte dasjenige aktive Zentrum, das näher am Carboxy-Terminus lag, zu einem neuen allosterischen Zentrum. Diesem neuen allosterischen Zentrum verdankt die unikonte Variante der Phosphofructokinase ihre umfangreiche Regulierbarkeit.R. A. Poorman, A. Randolph, R. G. Kemp, R. L. Heinrikson: Evolution of phosphofructokinase – gene duplication and creation of new effector sites In: Nature. 309, 1984, S. 467–469.A. M. Estevez, O. H. Martinez-Costa, V. Sanchez, J. J. Aragon: Cloning, sequencing and developmental expression of phosphofructokinase from Dictyostelium discoideum. In: Eur J Biochem. 243, 1997, S. 442–451. Die große und umfangreich regulierbare Phosphofructokinase ist ein gemeinsames Merkmal aller Unikonta. Sie findet sich nicht in Bikonta, genauso wenig wie das mitochondriale Vorläufergen. Vermutlich ging es bei den Bikonta verloren. Varianten des Enzyms Phosphofructokinase, die heute in Bikonta gefunden werden, ähneln nicht der unikonten Form und stellen eigene Entwicklungen dar, die wahrscheinlich auf diverse horizontale Gentransfers zurückgehen.E. Bapteste, D. Moreira, H. Philippe: Rampant horizontal gene transfer and phospho-donor change in the evolution of the phosphofructokinase. In: Gene. 318, 2003, S. 185–191.
Merkmal α-Amylase
Viele eukaryotische und prokaroytische Lebensformen besitzen Gene zur Herstellung des Enzyms α-Amylase. α-Amylasen katalysieren die Hydrolyse der Polysaccharide Amylose und Amylopektin zu Maltotriose, Maltose und Glucose. Es wurde festgestellt, dass die meisten Unikonta die gleiche Variante der α-Amylase verwenden. Diese Variante wurde das erste Mal in einem Schleimpilz, in der Amoebozoa-Gattung Dictyostelium gefunden. Sie wird deshalb als α-Amylase vom Dictyo-Typ bezeichnet. Gene für α-Amylasen vom Dictyo-Typ finden sich in den Unikonta-Gruppen der Amoebozoa und der Nucletmycea (Chitinpilze und ähnliche). α-Amylasen vom Dictyo-Typ kommen auch bei Tieren vor. Hier aber nur bei Gruppen, die nicht zu den Zweiseitentieren (Bilateria) gehören, also bei Choanoflagellata, Schwämmen und bei Hohltieren.
Es wird vermutet, dass es sich bei der α-Amylase vom Dictyo-Typ um ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal aller Unikonta handelt. Als Ausnahme fehlt die α-Amylase vom Dictyo-Typ bei der Amoebozoa-Gattung Entamoeba. Hier könnte das Gen im Zuge ihrer parasitischen Lebensweise verloren gegangen sein. Die α-Amylase vom Dictyo-Typ fehlt auch bei allen Zweiseitentieren (Bilateria). Stattdessen findet sich bei ihnen eine eigene Form der α-Amylasen. Sie wird Tier-Amylase genannt, obwohl es sich exakterweise um eine Bilateria-Amylase handelt, während die übrigen Tiere (Choanoflagellata, Schwämme und Hohltiere) noch immer α-Amylasen vom Dictyo-Typ besitzen. Es kann angenommen werden, dass die Tier-Amylase der Zweiseitentiere von Bakterien der Ordnung Alteromonadales (Proteobacteria) stammt und durch einen horizontalen Gentransfer in den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Zweiseitentiere gelangte.
Darüber hinaus werden α-Amylasen vom Dictyo-Typ auch außerhalb der Unikonta gefunden. Sie kommen noch bei einigen Gruppen der Bikonta vor. So bei den alveolaten Wimpertierchen (Ciliata) und bei bestimmten Vertretern der Excavata (Jakobida und die Gattungen Naegleria, Trimastix und Malawimonas). Diese Bikonta könnten die α-Amylasen vom Dictyo-Typ durch horizontale Gentransfers von den Unikonta erhalten haben.