Die Nelkengewächse (Caryophyllaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Es sind meistens krautige Pflanzen mit gegenständigen, ganzrandigen und sitzenden Laubblättern und charakteristischer „gabeliger“ Verzweigung. Die Blüten sind meistens radiärsymmetrisch und zwittrig, die Früchte sind meistens Kapselfrüchte. Sie kommen weltweit in allen Klimazonen vor. Die meisten ihrer rund 2200 Arten findet man mit holarktischer Verbreitung in den gemäßigten Breiten auf der Nordhalbkugel. Sorten vieler Arten werden als Zierpflanzen verwendet.
Etymologie Der Name Caryophyllaceae leitet sich vom heute nicht mehr anerkannten Gattungsnamen Caryophyllus (heute Dianthus) ab. Dieser Name wurde schon vor Carl von Linné als Bezeichnung für verschiedene Nelkengewächse verwendet, etwa von Paulus Hermannus 1687 im Horti Academici Lugduno-Batavi Catalogus. Er stammt von und (im Lateinischen als caryophyllus, gariofilus usw. belegtVgl. etwa Wouter S. van den Berg (Hrsg.): Eene Middelnederlandsche vertaling van het Antidotarium Nicolaï (Ms. 15624–15641, Kon. Bibl. te Brussel) met den latijnschen tekst der eerste gedrukte uitgave van het Antidotarium Nicolaï. Hrsg. von Sophie J. van den Berg, N. V. Boekhandel en Drukkerij E. J. Brill, Leiden 1917, S. 213.) ab, womit die Gewürznelke (Syzygium aromaticum), ein Myrtengewächs (Myrtaceae), bezeichnet wurde. Die Bezeichnung wurde aufgrund der Ähnlichkeit der getrockneten Blütenknospe der Gewürznelke mit der nagelförmigen, von braunen schuppigen Hochblättern umgebenen Hülle der Karthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum) auf Letztere übertragen. Auch der deutsche Name „Nelke“ (vom mittelhochdeutschen negelkin „Nägelchen“) beruht auf dem Vergleich ihrer aromatischen, nagelförmigen Blüten mit den formähnlichen Knospen der Gewürznelken.
Beschreibung mini|hochkant|Tribus Paronychieae: Kahles Bruchkraut (Herniaria glabra), Illustration
Vegetative Merkmale Die Nelkengewächse sind meistens ein-, zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener sind es verholzende Pflanzen wie Halbsträucher, Sträucher und Lianen. Das Xylem in den unterschiedlichen Lebensformen (krautige bis verholzende Pflanzen) besteht hauptsächlich aus Parenchym und kleinen Gefäßen mit Durchmessern von 20 bis 50 μm. Die Leitbündel besitzen kein internes Phloem. Das sekundäre Dickenwachstum erfolgt meistens über den normalen Kambiumring, manchmal auch über mehrere konzentrische Kambien (z. B. Spergularia).
Typisch für alle Nelkengewächse ist die dichasiale Verzweigung (siehe Abbildung unten). Die Knoten sind oft geschwollen. Die hier in die Blätter austretenden Leitbündel hinterlassen in der Sprossachse nur eine Lücke (d. h. die Knoten sind unilakunär).
Die Laubblätter sind fast immer kreuzgegenständig, ungeteilt, von länglicher Form und ganzrandig. Häufig sind die Blätter stiellos und die beiden Blätter eines Knotens miteinander am Grund verwachsen (Gamophyllie). Nebenblätter sind selten und treten nur in den Unterfamilien Paronychioideae und Silenoideae auf.
Blütenstände und Blüten mini|hochkant|Weiße Lichtnelke1 Blütenzweig, 2 männliche Blüte, 3 weibliche Blüte, 4 Frucht, 5 Same mini|hochkant|BlütendiagrammeA Lychnis (mit Scheidewänden im unteren Teil des Fruchtknotens)B Silene (Scheidewände fehlen) Die endständig (terminal) stehenden Blütenstände sind im Normalfall sogenannte Dichasien (siehe Abbildung unten). Bei vielen Arten ist das Dichasium jedoch reduziert, etwa zu einer Wickel bei Stellaria pendula, zu einer Scheindolde (Doldenspurre) bei Holosteum umbellatum oder sogar zu Einzelblüten.
Die Blüten sind radiärsymmetrisch und in der Regel fünfzählig und zwittrig, seltener eingeschlechtig. Einige Arten sind diözisch (beispielsweise Silene dioica) oder andromonözisch bzw. auch gynodiözisch. Die ursprüngliche Blütenformel lautet:
Die Blütenhülle ist meistens in Kelch und Krone gegliedert. Der Kelch ist frei (Paronychioideae, Alsinoideae) oder verwachsen (Caryophyllidae). Die Kronblätter sind immer frei. Bei den Caryophyllidae sind die Kronblätter „genagelt“, d. h. sie besitzen einen langen Stiel („Nagel“) und eine „Platte“, am Übergang sitzt oft eine Nebenkrone (Ligula). Charakteristisch ist die regelmäßig nach links deckende ("linksgedrehte") Knospenlage der Kronblätter-Platten vieler Nelkengewächse. Bei vielen Alsinoideae sind die Kronblätter stark zweilappig, sodass der Eindruck entsteht, die Krone sei zehnzählig. Manche Gattungen besitzen nur eine einfache Blütenhülle (Bruchkräuter, Herniaria).
Die Staubblätter sind ursprünglich zehnzählig und stehen in zwei Kreisen. Sie sind nicht miteinander verwachsen. Manchmal sind sie an der Basis mit der Krone oder dem Kelch verwachsen, meistens jedoch frei. Alle Staubblätter sind fruchtbar (fertil). Die Anzahl der Staubblätter kann auf fünf (Herniaria) oder auch auf vier, drei oder eins reduziert sein (bei manchen Stellaria media-Formen). Die Pollensäcke öffnen sich mit Längsschlitzen. Die Pollensackwand besitzt eine faserige, verdickte Mittelschicht (Endothecium). Die innere Schicht der Pollensackwand, das Tapetum, ist drüsig. Die Pollenkörner besitzen drei bis zwölf Keimöffnungen (Aperturen), die je nach Art verschiedene Form haben können (colpat, porat, foraminat oder rugat). Die männlichen Gametophyten sind dreizellig. Viele Arten sind proterandrisch, d. h. die männlichen Organe reifen vor den weiblichen.
Der Fruchtknoten ist oberständig und verwachsen. Die ursprünglich fünf Fruchtblätter sind häufig auf drei (Silene, Stellaria) oder zwei (Dianthus) reduziert. Dementsprechend gibt es zwei bis fünf Griffel und Narben. Der Fruchtknoten ist, charakteristisch für die ganze Ordnung, lysikarp, d. h. die Samenanlagen stehen basal oder an einer freien zentralen Mittelsäule (daher stammt auch die alte Bezeichnung der Ordnung als Centrospermae.) Die Entstehung wird durch eine Auflösung der Scheidewände zwischen den einzelnen Fruchtblättern erklärt. Bei manchen Gattungen sind im basalen Teil des Fruchtknotens noch Reste der Scheidewände erhalten (z. B. Lychnis). Jeder Fruchtknoten enthält meistens viele Samenanlagen, seltener nur eine. Die einzelnen Samenanlagen stehen schräg auf ihrem Stiel (kampylotrop).
Daraus ergibt sich folgende, allgemeinere Blütenformel:
Früchte und Samen mini|hochkant|Samen der Rauen Nelke (Dianthus armeria) Die Nelkengewächse bilden in der Regel Kapselfrüchte, seltener Beeren (Silene baccifera) oder Nüsse (Scleranthus, Herniaria). Die Kapselfrüchte öffnen sich mit Zähnen (denticid) im Bereich der Griffel.
Die Samen besitzen meistens ein nukleär gebildetes Endosperm, ein Perisperm, und sind stärkehaltig. Der Embryo besitzt kein Chlorophyll. Die Keimung erfolgt epigäisch.
Chemische Merkmale Als Blütenfarbstoffe besitzen die Nelkengewächse Anthocyane, aber nicht die für die Nelkenartigen typischen Betalaine.
Die vorhandenen Saponine und Sapogenine sind Grundlage der medizinischen Verwendung einiger Arten. In der Pflanze spielen Glykoside der Saponine dagegen meistens die Rolle eines Schutzes vor eindringenden Pilzen.
Charakteristisch für die Familie Caryophyllaceae sind auch Mono- und Di-C-Glycosylflavone und davon abgeleitete O-Glykoside. Die Silenoideae speichern in ihren unterirdischen Organen oft kurzkettige Galactane (Lactosin) anstatt Stärke. Alkaloide sind selten.
In dieser Familie fehlen cyanogene Verbindungen, Iridoide und Ellagsäure.
Weitere Merkmale Die meisten Arten betreiben C3-Photosynthese, wenige Arten betreiben Photosynthese des C4-Typs (z. B. Polycarpaea).
Von den für die Systematik der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) wichtigen Siebröhren-Plastiden besitzen die Nelkengewächse als einzige Familie Plastiden des Typs P III, der sich durch polygonale Proteinkristalloiden auszeichnet.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = meist 7 bis 15 (5 bis 19).
Blütenökologie mini|Der Bestäuber Braunkolbiger Braun-Dickkopffalter (Thymelicus sylvestris) auf einer Blüte der Heide-Nelke (Dianthus deltoides) Die Bestäubung erfolgt in der Regel durch Insekten (Entomogamie). Es kommen aber auch Autogamie und Kleistogamie vor.
Viele großblütige Arten der Unterfamilie Caryophyllidae werden von Schmetterlingen bestäubt und stellen sogenannte Stieltellerblumen dar. Etliche von diesen Arten werden von Nachtfaltern bestäubt, beispielsweise das Taubenkropf-Leimkraut. Sie besitzen meistens blasse Blüten, die sich erst nachmittags öffnen, duften und reichlich Nektar produzieren. Viele Leimkräuter und verwandte Arten werden unter anderem durch Arten der Nachtfalter-Gattungen Hadena (Familie Eulenfalter) und Perizoma (Familie Spanner) bestäubt, die jedoch auch ihre Eier in die Samenanlagen legen. Die Wechselbeziehungen ähneln denen zwischen Feige und Feigenwespe, sind jedoch nicht eindeutig symbiotisch. Je nach Angebot anderer Bestäuber und anderer Faktoren variieren die Beziehungen von Parasitismus bis zu Symbiose.
Vorkommen Die Nelkengewächse sind weltweit verbreitet, sie fehlen nur im Amazonas- und Kongobecken und Westaustralien. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in den nördlichen gemäßigten Breiten, besonders im Mittelmeer-Gebiet, West-Asien und Himalaya. In Afrika südlich der Sahara, in Amerika und Ozeanien gibt es nur relativ wenig Arten.
Zumindest in Mitteleuropa gibt es relativ wenige Waldpflanzen. Die meisten Arten wachsen in eher offener Vegetation: Trockenrasen, Schutthalden, Ruderal- und Segetalstandorten.
Einige Gattungen, beispielsweise Cerastium und Arenaria, sind weitverbreitete „Unkräuter“.
Systematik Taxonomie Die Familie Caryophyllaceae wurde 1789 mit der Bezeichnung „Caryophylleae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 299 aufgestellt. Typusgattung ist Caryophyllus (veröffentlicht am 28. Januar 1754; ein Synonym von Dianthus ), aber dieser Name ist nach den Nomenklaturregeln des ICBN nicht gültig, da Caryophyllus (veröffentlicht am 1. Mai 1753; ein Synonym von Syzygium ) als Gattung der Myrtaceae früher veröffentlicht wurde.
Synonyme für Caryophyllaceae nom. cons. sind: Alsinaceae nom. cons., Dianthaceae , Herniariaceae , Illecebraceae nom. cons., Paronychiaceae , Scleranthaceae , Silenaceae , Spergulaceae , Stellariaceae , Telephiaceae .
Äußere Systematik Die Zugehörigkeit der Familie zur Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) ist unstrittig, auch wenn ihre Vertreter keine Betalaine enthalten. Innerhalb der Nelkenartigen ist die nächstverwandte Familie die der Molluginaceae, mit denen sie das Fehlen der Betalaine und das Vorhandensein von Anthocyanen teilen.
Botanische Geschichte Traditionell wurden die Gattungen nach morphologischen Gesichtspunkten in drei Unterfamilien eingeteilt: Die Paronychioideae zeichnen sich durch Nebenblätter aus, die Alsinoideae besitzen freie Kelchblätter, während die der Silenoideae verwachsen sind. Zumindest die ersten beiden dürften keine monophyletischen Gruppen sein.vgl. Strasburger 2002, S. 821 und APG-Seite, abgefragt am 9. Juli 2006. Eine konsistente moderne Systematik nach phylogenetischen Gesichtspunkten gibt es bis 2006 nicht.
Da alle diese drei Unterfamilien nicht monophyletisch sind, konnte diese Einteilung nach morphologischen Gesichtspunkten nicht aufrechterhalten werden. Stattdessen wird die Familie Caryophyllaceae in zwölf Tribus gegliedert.
Tribus mit ihren Gattungen und deren Verbreitung Die Familie Nelkengewächse (Caryophyllaceae) umfasst 83 bis 89 Gattungen mit 2200 bis 3000 bekannten Arten. Die größten Gattungen sind dabei Silene (600 bis 700 Arten), Dianthus (320 bis 600 Arten), Stellaria (175 Arten), Arenaria (210 bis mehr als 300 Arten) und Gypsophila (etwa 150 Arten).
mini|hochkant|Tribus Corrigioleae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Telephium imperati mini|hochkant|Tribus Paronychieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Achyronychia cooperi mini|hochkant|Tribus Paronychieae: Cardionema ramosissimum mini|hochkant|Tribus Paronychieae: Knorpelkraut (Illecebrum verticillatum)