Die Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer

mini|Titelseite der englischen Erstausgabe mini|Übersetzung 1882 Die Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer (im englischen Original: The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, with Observations on their Habits, teilweise verwendete Kurzform: Worms) ist der Titel eines Werkes von Charles Darwin, dessen Erstausgabe am 10. Oktober 1881 erschien. Ein Jahr vor seinem Tod schloss Darwin mit diesem Buch seine Jahrzehnte währenden Studien über die Wechselbeziehungen zwischen Regenwürmern und Bodenbeschaffenheit sowie über das Verhalten dieser Tiere ab.

Noch bis Ende des 19. Jahrhunderts galten Regenwürmer – sowohl in als auch außerhalb der Agrarwissenschaft – als Schädlinge.hypersoil.uni-muenster.de: Bedeutung der Regenwürmer in der Vergangenheit – In der Ausgabe der „Encyclopedy of Gardening“ aus dem Jahr 1835 findet sich unter dem Stichwort „earthworms“ auf Seite 699 folgendes Zitat: „Regenwürmer, die in großer Menge vorhanden sind, können nicht unter die schädlichen Tiere gezählt werden, obwohl Bauern und Gärtner Vorurteile gegen sie hegen.“ In der 1. Auflage von 1822 war an gleicher Stelle allerdings noch geraten worden, sie nach dem Umgraben vom Acker abzusammeln. Darwins genaue Beobachtungen ihrer Lebensweise sowie seine Experimente über ihr Hörvermögen, ihre Lichtempfindlichkeit, ihr Kälte- und Wärmeempfinden und die Tätigkeit ihrer Reflexe führten dazu, dass sich das Wissen um die Nützlichkeit von Regenwürmern für den Ackerbau rasch verbreitete und auch außerhalb von Fachkreisen durchsetzte.So der Herausgeber, J. E. Satchell, in seinem Vorwort zum Sammelband: Earthworm Ecology. From Darwin to Vermiculture. Chapman and Hall, London und New York 1983.

Anhand von Belegen aus unterschiedlichen Kontinenten zeigte Darwin am Beispiel der Ökologie von Regenwürmern zudem erstmals die Bedeutung von Lebewesen für die Bodenbildung auf.

Entstehungsgeschichte mini|Bodenbildende Ausscheidungen von französischen Regenwürmern mini|Bodenbildende Ausscheidungen von indischen Regenwürmern Von Dezember 1831 bis Oktober 1836 hatte Charles Darwin an einer Vermessungsfahrt der H.M.S. Beagle teilgenommen, die ihn um den Globus geführt hatte. Unmittelbar nach seiner Rückkehr begann er, seine während dieser fünf Jahre gesammelten Materialien, Manuskripte und Notizen zu ordnen und die geplanten Publikationen vorzubereiten, deren erste bereits im Februar 1838 unter dem Titel The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle erschien. Die Nachwirkungen der langen Seereise und die intensive Arbeit an den Manuskripten beeinträchtigten Darwins Gesundheit so sehr, dass ihm von seinen Ärzten 1837 geraten wurde, für einige Wochen alle Arbeit einzustellen und den Sommer auf dem Land zu verbringen.Otto Graff: Darwin on earthworms – the contemporary background and what the critics thought. In: J. E. Satchell (Hrsg.): Earthworm Ecology…, S. 5. Darwin verbrachte diese Ferienwochen bei seinem Onkel Josiah Wedgwood II in Maer, Staffordshire.

Während dieses Aufenthalts in der Sommerfrische berichtete ihm sein Onkel eine Beobachtung, die er kurz zuvor auf mehreren seiner Wiesen gemacht hatte. Francis Darwin, Darwins dritter Sohn, erinnerte 1887 daran, dass sein Vater nie verleugnet habe, durch wen er die Anregung zu seiner Regenwurm-Studie erhalten hatte: Francis Darwin: The Life and Letters of Charles Darwin. Murray, London. Übersetzt aus Otto Graff, Darwin on earthworms…, in: J. E. Satchell (Hrsg.): Earthworm Ecology…, S. 5. Wenige Wochen nach seiner Abreise aus Maer, am 1. November 1837, verlas Darwin vor der Geological Society of London eine kurze Abhandlung On the formation of mould („Über die Bildung der Ackererde“) …

Darwins Vortrag wurde 1838 in der Zusammenfassung eines unbekannten Autors in den Proceedings of the Geological Society of London und erneut 1840 von Darwin selbst – in einer überarbeiteten und ergänzten Fassung – in den Transactions of the Geological Society veröffentlicht.On the formation of mould. In: Proceedings of the Geological Society of London 2, 1838, S. 574–576, Volltext.On the formation of mould. In: Transactions of the Geological Society. (Ser. 2). Band 5, Nr. 2, 1840, S. 505–509, Volltext. Ein Druckfehler in dieser zweiten Publikation veranlasste Darwin schließlich 1844 zu einer Kurzmitteilung in Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette, die diesmal unter dem Titel On the Origin of Mould erschien.On the origin of mould. In: Gardeners' Chronicle Nr. 14 vom 6. April 1844, S. 218, und Volltext.

Erst zehn Jahre nachdem Charles Darwin seine heute als Hauptwerk geltende Schrift Die Entstehung der Arten fertiggestellt und die Arbeit an Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl begonnen hatte, beschäftigte er sich ab 1869 erneut mit der Bedeutung von Regenwürmern für die Beschaffenheit der Ackererde. Auslöser war eine KritikGardeners' Chronicle vom 17. April 1869, S. 418. an seiner Kurzmitteilung von 1844 im Gardeners’ Chronicle:

Aus drei Briefen von Darwins Nichte Lucy Wedgwood geht hervor, dass sie auf Bitten ihres Onkels bereits im Mai 1870 die Aktivitäten von Regenwürmern beobachtete, die sie offenbar in Gefäßen hielt; jedoch ist erst ab dem Winter 1870/71 eine Häufung von Aufzeichnungen Darwins zu dieser Thematik nachweisbar.Hierauf machte 1983, nach Durchsicht der von Darwin hinterlassenen Originaldokumente, Otto Graff aufmerksam, der seit Anfang der 1950er-Jahre an der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft in Braunschweig den Einfluss der Regenwürmer auf die Beschaffenheit von landwirtschaftlichen Nutzflächen untersucht und zugleich eine Professur an der Universität Gießen innehatte. In: Darwin on earthworms…, in: J. E. Satchell (Hrsg.): Earthworm Ecology…, S. 10.

In den folgenden zehn Jahren trug Darwin alles erreichbare Schrifttum über Regenwürmer zusammen,Bereits 1776 hatte der naturkundlich bewanderte englische Landpfarrer Gilbert White (1720–1793) bemerkt, dass Regenwürmer „great promoters of vegetation“ seien, da sie den Boden lockerten und ihre Exkremente „a fine manure for grain and grass“ seien. – G. White: The Natural History and Antiquitiy os Selborne. London, 1789, S. 216 f. (= Brief XXXV vom 20. Mai 1776). erbat aus entlegenen Weltgegenden aufgesammelte Exemplare oder zumindest genaue Beschreibungen der Kothäufchen und führte zahlreiche eigene Experimente durch. Abgeschlossen wurde das Manuskript schließlich Ende März 1881; die Herausgabe des Buches verzögerte sich aber bis Oktober 1881, weil Darwins englischer Verleger Wert darauf legte, es gleichzeitig in England und in den USA erscheinen zu lassen.

Inhalt Das Verhalten der Regenwürmer mini|Darmkanal eines Regenwurms Noch vor Fertigstellung seines 1872 publizierten, verhaltensbiologischen Werkes Der Ausdruck der Gemütsbewegungen bei dem Menschen und den Tieren hatte Darwin begonnen, sich einerseits speziell mit den Ausscheidungen der Regenwürmer zu befassen, andererseits aber auch ganz generell ihr Verhalten zu studieren.

In der Einleitung zur Bildung der Ackererde schrieb Darwin:

Tatsächlich widmete Darwin fast 70 der rund 180 Textseiten der „Lebensweise der Würmer“. Er beschrieb ihren Körperbau und die Beschaffenheit der von ihnen bewohnten Orte und wies nach, dass sie vorwiegend nachtaktiv sind, weite Strecken kriechen und unter Wasser leben können. Ausführlich schilderte er Experimente, aus denen hervorgeht, dass Regenwürmer – die keine Augen besitzen – dennoch zwischen Licht und Dunkelheit unterscheiden können und – seiner Vermutung nach dank vorhandener Reflexe – sich schnell in ihre Röhren zurückziehen, wenn sie hell beleuchtet werden. Darwin testete ihre Empfindsamkeit gegen Wärme und Kälte, für Schwingungen im Boden sowie in der Luft:

Druckveränderungen im Boden, bestätigte Darwin, können Regenwürmer hingegen sehr wohl wahrnehmen:

Darwin testete ferner den Geruchssinn der Regenwürmer, ihre Nahrungsvorlieben, präparierte ihren Verdauungsapparat und analysierte dessen Drüsen. Über mehrere Druckseiten hinweg schilderte er sodann Experimente, die sein Sohn Francis durchführte: Auf welche Weise ziehen Regenwürmer Blätter und weitere potentielle Nahrung, aber auch kleine Papierdreiecke und andere Gegenstände nachts in ihre Röhren? Da einige dieser Gegenstände erst nach wiederholten Ziehversuchen in den Röhren verschwanden, gelangte Darwin zu der Einsicht:

Schließlich beschrieb Darwin die Vorgehensweise der Regenwürmer, wenn sie ihre Röhren aushöhlen (dies geschieht seiner Beobachtung nach durch das Wegdrängen der Erde nach allen Seiten oder durch das Verschlingen derselben) und verglich das – recht ähnliche – Aussehen der Kothaufen englischer, französischer, indischer und ceylonesischer Regenwürmer. Anhand der ausländischen, ihm zugesandten Exkrementhaufen verallgemeinerte Darwin seine eigenen, in England gemachten Beobachtungen und kam zu dem Schluss, beschäftigt seien.Darwin, Ackererde, S. 72.

Bodenkundliche Analysen mini|Veränderungen des Bodens Nach den verhaltensbiologischen Analysen widmete sich Darwin „dem mehr unmittelbaren Gegenstand“ seines Werks, nämlich „der Menge Erde, welche durch die Würmer von unterhalb der Oberfläche heraufgeschafft und später durch den Regen und Wind mehr oder weniger vollständig ausgebreitet wird.“Darwin, Ackererde, S. 73. Detailliert schilderte er zunächst jenes Geschehen, das ihm Jahrzehnte zuvor sein Onkel erläutert hatte: Um das Jahr 1827 habe man in der Nähe von Maer Hall grob gemahlenen Kalk dick über ein Feld gestreut, der zehn Jahre später in einer Tiefe von drei Zoll (acht Zentimeter) nachgewiesen werden konnte. Auf einem zweiten Feldstück waren 1822 Mergel und Schlacken ausgebracht worden, die 1837 in einer Tiefe von drei bis vier Zoll (entspricht acht bis zehn Zentimeter) unter der Oberfläche lagerten.

Nach weiteren Beispielen schildert Darwin schließlich ein Experiment, das – in der Nähe seines Hauses – von Dezember 1842 bis November 1871 dauerte: Binnen 29 Jahren gelangten ausgeschüttete Kreidestückchen bis in eine Tiefe von sieben Zoll (entspricht circa 20 Zentimeter), was einen Aufwurf von Erde durch Regenwürmer von 0,22 Zoll pro Jahr bedeutet (rund fünf Millimeter pro Jahr). Nach Überlegungen, wie rasch auch große, an der Oberfläche liegende Steine – wie die von Stonehenge – einsinken können, versucht Darwin die Masse der im Laufe der Zeit bewegten Erde zur Zahl der im Boden lebenden Regenwürmer in Beziehung zu setzen. Unter Verweis auf den deutschen Physiologen Victor Hensen schrieb Darwin, dass man von 133.000 lebenden Regenwürmern pro Hektar ausgehen könne, was ungefähr 133 Kilogramm Regenwurm-Biomasse entspreche.

Ziel von Darwins Berechnungen war es, den Nachweis zu führen, dass „die Wirkungen einer beständig wiederkehrenden Ursache“ sich summieren und daher auch kleine Ursachen (sprich: kleine Würmer), wenn sie zahlreich vorhanden sind und genug Zeit dafür eingeräumt bekommen, große Wirkungen zeitigen können.

Betrachtungen zu Archäologie und Ökologie mini|Eingesunkener „Druiden“-Stein in Stonehenge Anhand der ihm geschilderten Beispiele von versunkenem Dünge-Kalk auf englischen Wiesen konnte Darwin abschätzen, wie tief Steine binnen 20 bis 30 Jahren in den Boden gelangen. Am Beispiel archäologischer Ausgrabungsstätten versuchte er zudem, den Anteil abzuschätzen, den Würmer beim „Eingraben“ alter Bauten und antiker Gegenstände hatten: