Epithemia ist eine Gattung der Kieselalgen (Bacillariophyta) in der Familie Rhopalodiaceae mit etwa 26 Arten in Süß- und Brackwasser. Die Gattung ist mit ihren verschiedenen Arten insgesamt weltweit (kosmopolitisch) verbreitet.
Merkmale Morphologie Die Vertreter sind am Substrat sitzende, einzellige Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae. Die Zellen haben die für Kieselalgen typische Schale (Frustel) aus zwei Theken. Die Schale ist in Seitenansicht rechteckig, in Schalenansicht gebogen, wobei eine Seite konvex, die andere mehr oder weniger stark konkav ist. Die Schalen besitzen eine Raphe, die nicht in der Mitte, sondern am konkaven Rand hin verschoben verläuft. Die Schalen sind mit quer verlaufenden Rillen besetzt. Der einzelne Plastid steht wandständig an der konkaven Seite. Die Länge variiert je nach Art etwa von 20 bis 160 µm.
Bei Epithemia sind die Schalen deutlich gebogen und haben eine innere Trennwand. Bei der Schwestergattung Rhopalodia dagegen sind die Schalen nur leicht gebogen (lanzettlich, en. ) oder gar (bis auf die Enden) linear und die Raphe ist am Rand verborgen.
Die Zellen von E. catenata können langkettige Kolonien bilden.
Diazoplast
mini|Fluoreszenz- überlagert mit Hellfeldmikroskopie-Aufnahme einer fixierten Zelle von E. pelagica, Endosymbionten (weiße Pfeile) und Zellkern (roter Pfeil) grün gefärbt. Mitglieder der Gattung Epithemia haben (wie die der Schwestergattung Rhopalodia) morphologisch Sphäroidkörper genannte spezielle Endosymbionten, die Stickstoff fixieren und von Cyanobakterien abstammen. Wegen dieser Stoffwechselfunktion werden diese Sphäroidkörper auch Diazoplasten genannt. Der Epithemia-Endosymbiont ist eng mit dem Nitroplasten genannten Organell der Haptophyten-Spezies Braarudosphaera bigelowii verwandt. Aufgrund dieser Umstände wurde Epithemia als Modellsystem zur Untersuchung von frühen Stadien der Organellevolution vorgeschlagen.
Fortpflanzung Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch die typische Zweiteilung der Kieselalgen. Geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie, wobei pro Zelle zwei Gameten gebildet werden. Im Anschluss erfolgt während der Auxosporenbildung die Zellvergrößerung.
Vorkommen Epithemia lebt auf festem Substrat, auf Wasserpflanzen und Fadenalgen. Sie kommen in stehenden und fließenden Gewässern, auch in Brackwasser vor.
Anwendungen Aufgrund ihrer stickstofffixierenden Endosymbionten können Epithemia-Arten ein möglicher Indikator für Eutrophierung sein, da ihre Abundanz mit zunehmender anorganischer Stickstoffkonzentration in der Umgebung abnimmt. Eine hohe Konzentration von Epithemia-Arten könnte bedeuten, dass mehr Stickstoff im Ökosystem fixiert wird, und daher als Frühindikator für eine Nährstoffüberlastung dienen.
Artenliste
Als Autoren der gültigen Erstbeschreibung werden entweder Friedrich Traugott Kützing (1844) oder (Louis Alphonse de) Brébisson ex Kützing genannt.
Als Typusspezies (Holotyp) gilt entweder Epithemia turgida Charles S. Boyer: Synopsis of North American Diatomaceae, Supplement, Part 2. Naviculatae, Surirellatae, in: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Band 79, 1927, S. 229–583. Siehe insbes. S. 487f oder Epithemia argus
Eine Auswahl anerkannter Arten der Gattung Epithemia (Stand 5. November 2024):
mini|130px|E. proboscidea[E. zebra var. proboscidea].Illustration von 1916. Gattung Epithemia Spezies Epithemia adnata (A,W,µ,N) Spezies Epithemia agharkarii (A,W) Spezies Epithemia amphicephala (A,W) Spezies Epithemia argus (A,W,N) – Typus nach AlgaeBase – unterscheide Rhopalodia argus Spezies Epithemia catenata , 2022(A,N) [Epithemia catena, Epithemia sp. CRS-2021a(N)] Spezies Epithemia compacta (A,W) Spezies Epithemia contorta (A,N,W) Spezies Epithemia frickei 1987(A,W) Spezies Epithemia hellenica in (A,W) Spezies Epithemia hirudiniformis et al. 2018(A,N,W) [Rhopalodia hirudiniformis 1895(N)] Spezies Epithemia hyndmannii 1850(A,N) Spezies Epithemia iriomontensis (A,N,W) [Rhopalodia iriomotensis 1993] Spezies Epithemia operculata (A,N,W) Spezies Epithemia parallela (A,N, W) Spezies Epithemia pelagica , 2022(A,N) [Epithemia sp. CRS-2021b(N)] Spezies Epithemia perlongicornis (A,W) Spezies Epithemia proboscidea 1844 [Epithemia zebra var. proboscidea 1862](A) Spezies Epithemia reicheltii (A,W) Spezies Epithemia selengaensis (A,W) Spezies Epithemia turgida (A,W,N,µ) – Typus nach Boyer (1927) und diatoms.org, ehem. Rhopalodia turgida (A,W)
Anmerkungen: A – AlgaeBase W – N – Taxonomie des µ –
mini|Epithemia sorex, Gürtelbandansicht Die Spezies Epithemia sorex (A,N, Nordic MicroAlgae) ist nach WoRMS (neben etlichen weiteren Kandidaten) ein unsicheres Mitglied der Gattung (W).
Die Spezies Epithemia zebra , 1844 (N) ist nach WoRMS ein Synonym für Navicula zebra , 1833, nach AlgaeBase aber für Epithemia adnata.
Die Spezies Rhopalodia gibba gilt einerseits als Typusspezies der Gattung Rhopalodia und ist auch nach WoRMS ein gültiger Name in dieser Gattung, aber nach AlgaeBase ein Synonym für Epithemia gibba . Es wurde sogar vorgeschlagen, die ganze Gattung Rhopalodia als Untergattung Epithemia subg. Rhopalodia aufzufassen.
Phylogenie +Phylogenie von Epithemia Quelle Ruck et al. (2016) Moulin et al. (2024) Sequenzdaten rbcL-psbC-cob-rDNA 18S rDNA-psbC-rbcL Methode Vier MrBayes-Läufe, Majority Rule Unbekannt Phylogramm
Anmerkungen: D – Besitzt Diazoplasten (NCBI txid 2841584 (adnata), 2809052 (catenata), 3034674 (clementina), 2809053 (pelagica), 718215 (sorex), 718217 (turgida), 3418554 (fuxianensis), 309035 (gibba), 1763363 (gibberula), 3418553 (inflata), 3455944 (musculus), 3420184 (sterrenbergii), 3418552 (yunnanensis).)
Legende zu den Kladen-Labeln: Epithemia s. l. (nach der Zusammenführung im Sinne von Ruck et al. 2016) Süßwasser-Klade Traditionelle Epithemia s. s. Süßwasser-Rhopalodia
Das, was traditionell als Rhopalodia bekannt ist, verhält sich paraphyletisch zu Epithemia. Um die Monophylie zu wahren, führten Ruck et al. (2016) eine Zusammenführung durch. Eine Alternative wäre es, Rhopalodia auf die Süßwasser-Klade zu beschränken (welche die Typusart R. gibba enthält) und den Grad der „marinen Rhopalodia“ als incertae sedis zu führen. In dieser neuen Sichtweise wäre Rhopalodia sensu stricto die Schwestergruppe zu Epithemia.
Die traditionelle (vor der Zusammenführung bestehende) Gattung Epithemia ist laut den Erstbeschreibern von Tetralunata die Schwestergruppe zu dieser Gattung. Die weiter gefasste Gattung Epithemia (post-merge) ist die Schwestergruppe zu Protokeelia, sofern man die einzige in Ruck et al. (2016) untersuchte Art – Protokeelia bassonii – betrachtet. Hinsichtlich der Platzierung von Auricula besteht erhebliche Unsicherheit.
Bildergalerie
Literatur Karl-Heinz Linne von Berg, Kerstin Hoef-Emden, Michael Melkonian: Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6, S. 214. Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms, in: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13578-8, , PMID 29026213 () Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; doi:10.1093/ismeco/ycae055, , PMID 38707843 ().
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Epithemia, Details: Epithemia (genus). AlgaeBase: Epithemia und Epithemia Kützing, 1844, auf algaebase.org. WoRMS: Epithemia F.T. Kützing, 1844. GBIF: Epithemia F.T.Kützing, 1844. Nordic Microalgae: Epithemia F.T. Kützing, 1844, auf: Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI). AlgaeBase: Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O.Müller 1895 (synonym). WoRMS: Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller, 1895 (gültig). Wolfgang Bettighofer: Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838. Cell accompanied by the cyanobacteria Aphanothece stagnina. Cingular view (Zelle begleitet von Cyanobakterien der Spezies Aphanothece stagnina. Zinguläre Ansicht) – 2000. Epithemia Kützing 1844 auf /diatoms.org
Christine Cocquyt, Wolf-Henning Kusber, Regine Jahn: Epithemia hirudiniformis and related taxa within the subgenus Rhopalodiella subg. nov. in comparison to Epithemia subg. Rhopalodia stat nov. (Bacillariophyceae) from East Africa. In: BioOne: Cryptogamie, Algologie, Band 39, Nr. 1, S. 35–62, 23. Februar 2018; doi:10.7872/crya/v39.iss1.2018.35, ResearchGate:323361752 ().Der Name der erstgenannten Autorin ist bei BioOne falsch angegeben (mit ‚i‘ am Ende). Thaís Leme Flôres, Hermes Moreira Filho, Thelma A. Veiga Ludwig: Contribution to a Floristic Survey of the Diatoms (Bacillariophyta) From "Banhado" Taim, Rio Grande do Sul State, Brazil: I. Epithemia Brébisson ex Kützing, Rhopalodia O. Müller And Suriella Turpin. In: Insula Florianópolis, Nr. 28, S. 149–166, 1999 ().
Christopher R. Schvarcz, Samuel T. Wilson, Mathieu Caffin, Rosalina Stancheva, Qian Li, Kendra A. Turk-Kubo, Angelicque E. White, David M. Karl, Jonathan P. Zehr, Grieg F. Steward: Overlooked and widespread pennate diatom-diazotroph symbioses in the sea. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 799, , 10. Februar 2022; doi:10.1038/s41467-022-28065-6, bibcode:2022NatCo..13..799S, , PMID 38637300 ().
Kategorie:Kieselalgen Kategorie:Bacillariophyta Kategorie:Modellorganismus