mini|Wurzelspitzen mit Ektomykorrhiza mit einer Amanita-Pilzart Als Mykorrhiza (altgr. mýkēs ‚Pilz‘ und rhiza ‚Wurzel‘;Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. München/Wien 1965. Mehrzahl Mykorrhizae oder Mykorrhizen) wird eine Form der Symbiose von Pilzen und Pflanzen bezeichnet, bei der ein Pilz mit dem Feinwurzelsystem einer Pflanze in Kontakt ist.
Grundlagen Die Mykorrhizapilze liefern der Pflanze Salze wie Phosphat und Nitrat sowie Wasser und erhalten ihrerseits einen Teil des durch die Photosynthese der (grünen) Pflanzen erzeugten Zuckers. In einem Buchenwald wird etwa ein Drittel der Photosynthese-Produkte durch die Mykorrhizapilze verbraucht.David H. Jennings, Gernot Lysek: Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 39. Im Unterschied zu anderen Bodenpilzen fehlen vielen Mykorrhizapilzen Enzyme, die nötig wären, um komplexe Kohlenhydrate abzubauen; sie werden mit den von der Pflanze aufgebauten Sacchariden versorgt. Die Mykorrhizapilze verfügen über ein im Vergleich zur Pflanze erheblich größeres Vermögen, Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden zu lösen. Häufig wird die Wasser-, Stickstoff-Marmeisse et al.: Hebeloma cylindrosporum – a model species to study ectomycorrhizal symbiosis from gene to ecosystem. In: New Phytologist, Band 163 (2004), S. 481–498, . und Phosphat-Versorgung der betroffenen Pflanzen deutlich verbessert. Weiterhin bietet die Mykorrhizierung einen gewissen Schutz vor Wurzelpathogenen und oberirdischen Schädlingen, wie beispielsweise Blattläusen oder schädlichen Pilzinfektionen. Zudem erhöht sie auch die Trockenresistenz der Pflanzen, was vor allem an extremen Standorten von Vorteil sein kann.
Wegen ihrer Fähigkeit, Wasser und Salze direkt an die Wurzeln von Nutzpflanzen zu liefern, wird derzeit untersucht, ob sich die Pilze als Ersatz für Mineraldünger einsetzen lassen. Die statische Reichweite für die anorganischen Düngervorräte, vor allem des Phosphors, lag 2009 bei 50 bis 100 Jahren (Peak Phosphor). Mykorrhiza bildet möglicherweise eine Alternative dazu.Medienmitteilung der landwirtschaftlichen Forschungsanstalt Agroscope, 3. Dezember 2009.
Zum optimalen Wachstum sind viele Pflanzenarten auf spezifische Mykorrhizapilze angewiesen. Aus evolutionsbiologischer Sicht ist jedoch weitgehend unklar, warum der Mykorrhizapartner immer als Mutualist auftreten sollte. Symbiosen sind generell anfällig für Ausbeuter und Täuscher, denn es ist immer kostengünstiger für den täuschenden Partner, die Vorteile der Partnerschaft zu nutzen (zum Beispiel leicht verdauliche Nährstoffe von der Pflanze), ohne eine Gegenleistung (zum Beispiel Mineralstoffe) zu liefern. Neuere Konzepte in der Mykorrhiza-Pflanzen-Symbiose gehen daher von einem Gradienten der Beziehungen aus, der von Mutualismus bis zu striktem Parasitismus reicht. Auch Pflanzen versuchen, von Mykorrhizapilzen zu profitieren, ohne Gegenleistungen zu erbringen. Mykorrhiza-Parasiten unter Pflanzen findet man unter Orchideen (zum Beispiel Korallenwurz und Vogel-Nestwurz) und chlorophyllfreien Schmarotzerpflanzen (zum Beispiel Corsia, Fichtenspargel). Die Erforschung der Mechanismen der gegenseitigen Manipulation und Täuschung zwischen Symbiosepartnern ist ein Forschungsgebiet der modernen Ökologie.
Die Symbiose von Landpflanzen mit Pilzen trat schon im Devon, also vor 400 Millionen Jahren auf. Von den Landpflanzen sind etwa 90 Prozent zur Mykorrhizabildung befähigt, wobei sich etwa 6000 Pilzarten mit Pflanzen vergesellschaften können. Es wird vermutet, dass die arbuskuläre Mykorrhiza (AM) überhaupt erst die Landbesiedelung durch die ersten terrestrischen Pflanzen ermöglichte. Dafür spricht auch der phylogenetische Befund, dass der gemeinsame Vorfahre aller Landpflanzen über Gene verfügte, die für die Ausbildung der arbuskulären Mykorrhiza erforderlich sind.Bin Wang et al.: Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants. New Phytologist 186, S. 514–525 (2010). Weltweit sind etwa 200 Arten von arbuskulären Mykorrhizapilzen (siehe unten) beschrieben, die mit etwa 80 Prozent aller Landpflanzenarten in Symbiose stehen. Eine solche unspezifische Symbiose kann sich nur schwer nachträglich entwickelt haben. Begon, Harper und Townsend schreiben in ihrem Lehrbuch der Ökologie (1986) sogar: „Die meisten höheren Pflanzen haben keine Wurzeln, sie haben Mykorrhizen.“ (Im englischen Original: „Most higher plants do not have roots, they have mycorrhizae.“)
Einteilung Aufgrund spezifischer Eigenschaften werden die Mykorrhizen traditionell in drei verschiedene Gruppen eingeteilt. Eine andere Einteilung unterscheidet zwischen fünf mutualistischen (Ekto-, Ekt-Endo-, arbutoider, ericoider und arbuskulärer) und zwei antagonistischen (Orchideen- und monotropoider) Mykorrhizen (nach Smith & Read 1997, verändert).
Gemeinsam ist allen Formen, dass pilzliche Hyphen den Boden durchziehen und Nährstoffe zu den Pflanzen transportieren.
Ektomykorrhiza mini|Schematische Darstellung einer Ektomykorrhiza Ektomykorrhiza (ECM) stellt die in mitteleuropäischen Wäldern am häufigsten vorkommende Wurzelsymbiose dar. Das Mycel (Gesamtheit der sich verzweigenden Hyphen) bildet einen dichten Mantel (Scheide) um die jungen, unverkorkten Wurzelenden. Als Reaktion schwellen die Wurzelenden keulig an und entwickeln keine Wurzelhaare mehr. Die Pilzhyphen wachsen auch in die Wurzelrinde hinein, dringen aber nicht in die Wurzelzellen ein, sondern bilden in den Extrazellularräumen ein Netzwerk, das den Nährstoffaustausch zwischen Pilz und Pflanze erleichtert (Hartigsches Netz). Die Hyphen des Pilzes übernehmen die Aufgabe der fehlenden Wurzelhaare. Sie reichen bis weit in die Bodenmatrix hinein, sodass eine gute und umfangreiche Nährstoff- und Wasseraufnahme sichergestellt ist.Walter Larcher: Ökophysiologie der Pflanzen. Ulmer Verlag 2001. ISBN 3-8252-8074-8. Seite 34f. Zudem schützen die Mykorrhizen die Baumwurzel vor Infektionen durch das Eindringen von Bakterien oder anderer Pilze. Diese Form der Mykorrhiza ist typisch für Bäume aus den Familien der Birken-, Buchen-, Kiefern-, Weiden- und Rosengewächse. Pilzpartner sind meist Ständerpilze aus den Ordnungen Boletales und Agaricales, in seltenen Fällen Schlauchpilze wie die Trüffel und spezielle Becherlingsartige wie der Zedern-Sandborstling (Geopora sumneriana). Während die meisten Pflanzenpartner an geeigneten Standorten auch ohne Pilze gedeihen können, gibt es unter diesen einige, die obligat auf Pilze als Partner angewiesen sind. Es wird angenommen, dass sehr viele Großpilze zur Ektomykorrhiza fähig sind – in Mitteleuropa über 1000 Arten aus den Gattungen Schleierlinge, Täublinge und Milchlinge, Ritterlinge, Schnecklinge, Wulstlinge und Knollenblätterpilze sowie Pfifferlinge.
Endomykorrhiza mini|Schematische Darstellung einer Endomykorrhiza bei Orchideen Hier dringt ein Teil der Hyphen des Pilzes in die Zellen der Wurzelrinde des Pflanzenpartners ein. Letztere sind überwiegend krautige Pflanzen, nur in seltenen Fällen Bäume. Das Hyphennetz, das bei der Ektomykorrhiza die Wurzel umgibt, fehlt hier. Innerhalb der Zelle bilden die Pilze eine Art Haustorium aus. Dadurch können Nährstoffe und Wasser abgegeben und Kohlenhydrate aufgenommen werden. Pflanzenarten folgender Familien stehen fast immer mit einem Pilzpartner in Symbiose: Heidekraut-, Wintergrüngewächse und Orchideen. Die symbiotischen Pilze sind zumeist Ständerpilze aus der Ordnung Cantharellales sowie deren anamorphe Formen Rhizoctonia und Ceratorhiza. Zumindest bei Orchideen ist diese Form der Endomykorrhiza obligatorisch für ihre Entwicklung.
Arbuskuläre Mykorrhiza Arbuskuläre oder veraltet auch vesikulär-arbusculäre Mykorrhiza (kurz: VA-Mykorrhiza) ist eine besondere Form der Endomykorrhiza: typisch für diese häufigste Art von Mykorrhiza sind die Bildung von Arbuskeln – das sind verzweigte, zarte Hyphen in Bäumchenform innerhalb der Wurzelzellen. Manche Taxa bilden auch Vesikel – im Wurzelgewebe der Pflanze bilden sich dickwandige Pilzzellen. Die Zahl der Pflanzen, die von der AM profitieren können, ist sehr groß. Darunter sind viele Nutzpflanzen, deren durch die Symbiose gesteigerte Phosphat-Versorgung sich positiv auf den Ertrag auswirken kann. Die beteiligten Pilze ordnet man den Arbuskulären Mykorrhizapilzen in der neu geschaffenen Abteilung (Phylum) Glomeromycota zu.Institut für Pflanzenbiochemie, Halle Die effektivsten arbuskulären Mykorrhizapilze im Kampf gegen Arsen sind Glomus intraradices und Diversispora versiformis.
Duale Mykorrhiza Pflanzen bilden typischerweise nur eine Art von Mykorrhiza-Assoziation. Allerdings gibt es einige Arten, die sogenannten dual-mykorrhizalen Pflanzen, die gleichzeitig sowohl mit arbuskulären als auch ektomykorrhizalen Pilzen im selben Wurzelsystem in Symbiose leben können. Die Kosten und Vorteile solcher dualen Mykorrhiza-Assoziationen sind noch nicht vollständig verstanden, scheinen aber vom Entwicklungsstadium der Pflanze und den abiotischen Bedingungen abzuhängen. Ein Mykorrhiza-Wechsel, also die Fähigkeit, zwischen verschidenden Pilztypen zu wechseln, wurde unter einer Vielzahl von biotischen und abiotischen Bedingungen beobachtet.
Dual-mykorrhizale Pflanzen besiedeln oft breitere geografische Verbreitungsgebiete und ökologische Nischen als Pflanzen, die auf eine einzelne Mykorrhiza-Art beschränkt sind. Dadurch können sie sich in Lebensräume ausbreiten, in denen einer der beiden Pilztypen möglicherweise nicht vorkommt. Die Rolle der dualen Mykorrhiza in der primären und sekundären Sukzession, insbesondere in nährstoffarmen Böden, wird hervorgehoben, da sie die Erholung von Ökosystemen fördern können. Aufgrund ihrer einzigartigen Fähigkeiten werden dual-mykorrhizae Pflanzen zunehmend als Schlüsselelemente in der ökologischen Restoration und Wiederaufforstung anerkannt, besonders in Regionen, in denen Waldbaumarten nur eingeschränkten Zugang zu mykorrhizalen Pilzen haben. Ökologische Nukleation von ekotmykorrhizalen Waldbaumarten um dual-mykorrhizale Salix Arten wurde in von arbuskulären Mykorrhiza dominierter Vegetation beobachtet.
Bedeutung für die Phosphat-Versorgung der Pflanzen Von den drei anorganischen Haupt-Düngern (NPK) der Pflanzen ist besonders das Phosphat häufig der limitierende Faktor, weil es nicht wie das Kalium durchweg frei gelöst verfügbar ist und auch nicht wie das Nitrat aktiv aufgenommen werden kann, sondern nur passiv durch Diffusion. Um sich effektiv mit Phosphat versorgen zu können, müsste die Pflanzenwurzel daher immer weiter in noch nicht erschlossene Bereiche des Erdbodens vordringen, wenn ihr das nicht in den allermeisten Fällen die dafür viel besser geeigneten VA-Mykorrhizapilze abnehmen würden. In humosen Böden wie den Waldböden ist das Phosphat allerdings größtenteils in Form von Phytaten (Inosit-Phosphaten) organisch gebunden. Hier kommt die besondere Fähigkeit der Ektomykorrhiza-Pilze ins Spiel, Phosphat aus solchen organischen Verbindungen freizusetzen: Waldbäume bilden mykorrhizierte Wurzelgeflechte direkt unter der Laubschicht am Erdboden und decken auf diese Weise den Großteil ihres Phosphat-Bedarfs.David H. Jennings, Gernot Lysek: Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 57f.
Speicherung von Kohlenstoff Mykorrhizapilze spielen eine entscheidende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf durch ihre Fähigkeit, große Mengen an Kohlenstoffdioxid (CO2) zu binden. Laut Schätzungen einer Studie können Mykorrhiza-Pilze kurzfristig in einem Jahr mehr als 13 Milliarden Tonnen CO2 binden, was mehr als einem Drittel der Treibhausgas-Emissionen aus fossilen Brennstoffen weltweit (Stand: 2021) pro Jahr entspricht.