Lemuren (Lemuriformes, von lateinisch Lemures „Schattengeister der Verstorbenen“ und forma „Gestalt“) sind eine Teilordnung der Primaten. Sie gehören zur Gruppe der Feuchtnasenprimaten, früher den Halbaffen zugeordnet. Das Taxon umfasst nach heutiger Sichtweise etwa 100 Arten.
Lemuren kommen ausschließlich auf Madagaskar und kleineren Inseln in der Nähe vor. Hinsichtlich Körperform und Lebensweise sind sie eine sehr vielfältige Gruppe. Die meisten Arten leben auf Bäumen und sind Pflanzen- oder Allesfresser.
Viele Vertreter sind durch die Zerstörung ihres Lebensraums in ihrem Bestand bedroht. Einige Gattungen, etwa die Riesenlemuren, sind in den letzten zwei Jahrtausenden ausgestorben.
Der Name ist wegen ihrer oft nächtlichen Lebensweise, ihrer großen Augen und damit markanten Gesichter von den römischen Totengeistern Lemures inspiriert.
Merkmale mini|Mausmakis sind die kleinsten Lemuren
Die Lemuren sind eine vielgestaltige Gruppe. Das Gewicht variiert von 30 Gramm bei den Mausmakis – der Berthe-Mausmaki ist der kleinste Primat überhaupt – bis zum Indri, der 10 Kilogramm erreichen kann. Ausgestorbene Formen wie Archaeoindris waren deutlich größer und wogen bis zu geschätzten 200 Kilogramm. Ein Geschlechtsdimorphismus hinsichtlich des Gewichts ist nur schwach ausgeprägt, die Männchen und Weibchen sind ungefähr gleich groß. Auch die bei zahlreichen anderen Primaten vorkommenden Unterschiede in der Größe der Eckzähne finden sich bei Lemuren nicht. Allerdings unterscheiden sich bei einigen Arten der Großen Makis (Eulemur) die Geschlechter beträchtlich hinsichtlich der Fellfärbung. Bei den meisten Arten ist der Schwanz so lang wie der Rumpf oder länger, nur der Indri ist annähernd schwanzlos. Bei den rezenten Arten sind die Beine stets länger als die Arme, nur bei den ausgestorbenen Palaeopropithecidae und Megaladapidae war es umgekehrt. Bei denjenigen Lemuren, die sich vorwiegend vierbeinig durch das Geäst bewegen, ist der Unterschied nur schwach ausgeprägt. Bei den Vertretern, die sich senkrecht kletternd und springend fortbewegen, sind die Beine deutlich länger als die Arme, etwa bei den Wieselmakis und vielen Indriartigen. Alle Finger und Zehen tragen Nägel mit Ausnahme der bei allen Feuchtnasenaffen vorhandenen Putzkralle an der zweiten Zehe.
mini|Sifakas, hier der Diademsifaka, zählen zu den farbenprächtigsten Lemuren
Die Länge des Fells ist variabel, auch seine Färbung variiert und kann von weiß über verschiedene Grau- und Brauntöne bis zu Schwarz reichen. Die tagaktiveren Lemuren wie manche Sifakas oder Gewöhnlichen Makis können auch farbenprächtig sein. Das Gesicht ist häufig unbehaart, manchmal sind auch Ohrbüschel oder bartähnliche Haare an den Wangen oder am Kinn vorhanden.
Die Kopfform ist variabel; neben Lemuren mit rundlichem Kopf gibt es auch Arten mit langgestreckter, hundeartiger Schnauze, etwa die Varis. Die Augen sind relativ groß, insbesondere bei den nachtaktiven Arten, und mit einem Tapetum lucidum (einer lichtreflektierenden Schicht hinter der Netzhaut) versehen. Die Nase ist, wie bei allen Feuchtnasenaffen, mit einem Nasenspiegel ausgestattet, was für einen gut entwickelten Geruchssinn sorgt. Die Oberlippe ist durch eine Spalte, das Philtrum, geteilt. Die Form und Anzahl der Zähne ist je nach Ernährung variabel, die Zahnformel lautet I0-2/1-2 C0-1/0-1 P 1-3/0-3 M3/3. Modifikationen im Gebiss der Lemuren sind die fehlenden Schneidezähne des Oberkiefers bei Wieselmakis und den ausgestorbenen Megaladapidae sowie der Verlust eines Schneidezahns pro Kieferhälfte im Unterkiefer der Indriartigen.
Verbreitung und Lebensraum mini|Lemuren kommen natürlicherweise nur auf der Insel Madagaskar vor der Ostküste Afrikas vor.
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Lemuren ist die Insel Madagaskar vor der Ostküste Afrikas. Zwei Arten, der Mongozmaki und der Braune Maki, wurden darüber hinaus auf den Komoren angesiedelt.
Früher waren die Tiere auf der gesamten Insel verbreitet, heute sind sie auf die Wälder in den Küstenregionen beschränkt und fehlen in den unbewaldeten Gebieten wie dem zentralen Hochland. Weniger als 10 % der Fläche der Insel verbleiben so weit unberührt, dass sie als Lebensraum dieser Tiere dienen können, sodass die Lemuren heute insgesamt nur auf einer Fläche von 50.000 bis 60.000 km² leben.Mittermeier et al.: Lemur Diversity in Madagascar. 2008
Der Lebensraum der meisten Lemuren sind Wälder, wobei sie in verschiedenen Waldtypen leben. So kommen sie sowohl in den trockenen Laubwäldern der Westküste und den Dornwäldern des Südwestens als auch in den Regenwäldern der Ostküste vor. Einzig der Katta kann sich im größeren Ausmaß auch in unbewaldeten Savannen- und Gebirgsregionen behaupten. Die ausgestorbenen Lemurenarten nutzten vermutlich eine größere Vielfalt von Lebensräumen; so könnte Hadropithecus vorwiegend in Grasländern gelebt haben.
Lebensweise Fortbewegung und Aktivitätszeiten mini|hochkant=0.75|Fettschwanzmakis sind wie die Mehrzahl der Lemuren nachtaktiv.
Die heute lebenden Arten sind mit Ausnahme des semiterrestrischen (teilweise am Boden lebenden) Katta Baumbewohner, die höchstens gelegentlich auf den Boden kommen. Sie haben mehrere Fortbewegungsmuster entwickelt, vorwiegend das senkrechte Klettern und Springen und das vierbeinige Gehen (arboreale Quadrupedie). Bei den ausgestorbenen Lemuren fand sich eine größere Vielfalt: So gab es die vermutlich faultierähnlich an den Ästen hängenden Palaeopropithecinae, die koalaähnlich langsam kletternden oder hopsenden Megaladapidae oder den riesenfaultierähnlichen Archaeoindris, für die es allesamt unter den übrigen Primaten keine Analogien gibt.
Die Lemuren haben sich vermutlich aus nachtaktiven Vorfahren entwickelt und bis heute hat die Mehrzahl der Lemurenarten dieses Aktivitätsmuster beibehalten. Die meisten nachtaktiven Arten errichten zum Schlafen Blätternester oder ziehen sich in Baumhöhlen, Pflanzendickichte oder andere Verstecke zurück. Einige Arten haben sich jedoch an eine tagaktive Lebensweise angepasst, hierzu zählen etwa der Indri, die Sifakas oder die Varis. Daneben gibt es auch Arten mit kathemeraler Lebensweise, das heißt ohne festen Tag-Nacht-Rhythmus, die über den ganzen 24-Stunden-Zyklus aktiv sein können. Das kann beispielsweise von der Jahreszeit und dem damit verbundenen Nahrungsangebot und von der Witterung abhängen. Diese flexible Kathemeralität, die sich bei mehreren Arten der Gewöhnlichen Makis findet, ist ansonsten bei Primaten unbekannt.Geissmann: Vergleichende Primatologie. 2002, S. 75
Wie bei anderen Säugetieren auch korreliert bei den Lemuren die Aktivitätszeit grob mit der Körpergröße: So sind die kleineren Arten ausschließlich nachtaktiv und wiegen meist weniger als 1 Kilogramm. Im Gegensatz dazu sind die größeren Arten meist tagaktiv oder kathemeral.Geissmann: Vergleichende Primatologie. 2002, S. 38–39 Die oben erwähnten tagaktiven drei Gattungen sind gleichzeitig die größten lebenden Lemuren.
Um mit dem jahreszeitlich schwankenden Nahrungsangebot insbesondere im Westen Madagaskars umzugehen, haben die Lemuren einige für Primaten einzigartige Strategien entwickelt. Der Schwanz der Fettschwanzmakis und in schwächerem Ausmaß der Mausmakis fungiert als Fettspeicher. In der Regenzeit nehmen sie verstärkt Nahrung zu sich, wodurch sie deutlich an Gewicht zulegen können, und lagern Fett in ihrem Schwanz ein, in der nahrungsärmeren Trockenzeit zehren sie dann von diesen Reserven. Zu dieser Zeit fallen sie häufig in einen kurzzeitigen Torpor (Starrezustand), um Energie einzusparen. Neben den Fettschwanzmakis können auch die Mausmaki längere Torporphasen benutzen, um die Trockenzeit zu überstehen. Sie sind damit die einzigen Primaten, die eine Sommerruhe halten. Die Körpertemperatur wird dabei je nach Quartier nicht auf einem stabilen Niveau gehalten, sondern fluktuiert mit den Außentemperaturen, die Stoffwechselrate geht deutlich zurück und die Tiere können in dieser Zeit die Hälfte ihres Gewichtes verlieren.
Sozialverhalten und Kommunikation mini|Weibchendominierte Gruppen sind bei etlichen Lemuren, wie beim Katta, üblich.
Die Sozialstrukturen der Lemuren sind variabel, bei vielen Arten allerdings noch kaum bekannt. Generell lässt sich allerdings, wie bei Primaten allgemein, ein hoher Grad an Sozialverhalten beobachten, strikte Einzelgänger gibt es nicht. Bei den nachtaktiven Arten ist es häufig, dass sich das Streifgebiet eines Männchens mit dem mehrerer Weibchen überlappt. Manchmal schlafen sogar mehrere Tiere tagsüber gemeinsam in einem Unterschlupf, gehen aber getrennt auf Nahrungssuche. Daneben gibt es auch monogame Arten, bei denen ein Männchen und ein Weibchen in Familiengruppen leben und oft jahrelang zusammenbleiben. Von zumindest einer Art, dem Westlichen Fettschwanzmaki ist bekannt, dass er zwar in monogamen Gruppen lebt, die Weibchen aber häufig fremdgehen und die Nachkommen nicht nur von dem Männchen gezeugt werden, mit dem sie zusammenleben.N. Schwensow, J. Fietz, K. H. Dausmann und S. Sommer: MHC-associated mating strategies and the importance of overall genetic diversity in an obligate pair-living primate. In: Evol Ecol, 2007, doi:10.1007/s10682-007-9186-4.
Wieder andere Arten leben in größeren Gruppen mit mehreren ausgewachsenen Männchen und Weibchen sowie den Jungtieren. Diese Gruppen werden oft von Weibchen dominiert, was unter anderem daran sichtbar wird, dass die Weibchen die Routen der Tagesstreifzüge bestimmen und an Nahrungsquellen bevorzugten Zugang haben. In diesen gemischten Gruppen ist die Konkurrenz zwischen den Männchen außerhalb der Paarungszeit häufig nur schwach ausgeprägt. Andere Sozialstrukturen, die von anderen Primaten bekannt sind, wie etwa männchendominierte gemischte Gruppen oder gar Haremsgruppen, bei denen ein Männchen mehrere Weibchen um sich schart, sind bei den Lemuren nicht bekannt.
mini|Duettgesang der Indris zur Markierung des Reviers
Lemuren bewohnen häufig feste Reviere, die sich zumindest an den Rändern mit denen anderer Gruppen überlappen können, die Kerngebiete werden oft von einer Gruppe exklusiv bewohnt. Der Geruchssinn dieser Tiere ist verglichen mit dem der Trockennasenaffen sehr gut entwickelt, dementsprechend wichtig ist auch die Kommunikation mit Duftstoffen. Die werden vorwiegend zum Markieren der Streifgebiete eingesetzt. So sind bei verschiedenen Lemurenarten unter anderem Analdrüsen, Drüsen an der Brust, in der Armbeuge und am Handgelenk vorhanden. Bei den Männchen mancher Arten sind die Handgelenksdrüsen mit Stacheln versehen, mit denen sie Äste oder Bäumchen anritzen und dabei gleichzeitig mit Duftstoffen versehen können. Auch die lautliche Kommunikation spielt eine wichtige Rolle: Laute werden unter anderem dazu eingesetzt, das Revier zu kennzeichnen, den Kontakt zu Gruppenmitgliedern zu halten oder herzustellen oder um vor Fressfeinden zu warnen – manche Lemurenarten haben sogar unterschiedliche Laute, um vor Greifvögeln oder räuberischen Säugetieren zu warnen, etwa der Katta.Joseph M. Macedonia: The vocal repertoire of the ringtailed lemur (Lemur catta). In: Folia Primatol 61(4), 1993, S. 186–217. Die Kommunikation mit Körperhaltungen und Gesichtsausdrücken spielt bei den nachtaktiven Arten kaum eine Rolle, bei tagaktiven oder kathemeralen Arten wie dem Katta wurden mehrere Formen der Mitteilungen durch Gesten und Grimassen beobachtet. Bei der sozialen Interaktion vieler Lemuren spielt auch die gegenseitige Fellpflege eine wichtige Rolle.
Ernährung mini|Der Rotstirnmaki zählt zu den Lemuren, die sich vorwiegend von Früchten ernähren