mini|hochkant=1.3|1: Blastula, 2: Gastrulaorange: Ektoderm, rot: Entoderm Gastrulation (von griech. gaster „Bauch eines Gefäßes“) bezeichnet eine Phase der Embryogenese der vielzelligen Tiere, zu denen auch der Mensch gehört. Dabei stülpt sich die Blastula ein und es kommt zur Ausbildung der Keimblätter. Vorausgegangen ist die Ausbildung des Blasenkeimes, die sogenannte Blastulation. Dem britischen Entwicklungsbiologen Lewis Wolpert wird folgendes Zitat über die Gastrulation zugeschrieben:
Grundsätzlicher Vorgang
Die Gastrulation verläuft zwar bei allen vielzelligen Tieren (genauer gesagt bei den Gewebetieren, Eumetazoa) prinzipiell ähnlich, jedoch gibt es sehr deutliche Unterschiede sowohl beim Vorgang selbst als auch beim Ergebnis der Gastrulation. Im Laufe der Evolution haben sich die Vorgänge neuen Erfordernissen angepasst und vom Grundmuster abgewandelt, so dass sich gerade die Gastrulation der Säuger nur dann auf die gemeinsame Urform zurückführen lässt, wenn man die evolutionäre Abstammung von eierlegenden Tieren wie Fischen und Reptilien beachtet und deren Embryologie als evolutionäres Bindeglied betrachtet.
Bilateralsymmetrische Tiere bilden drei Keimblätter aus (triploblastisch), das äußere Ektoderm, das innere Entoderm und das mittlere Mesoderm. Die dem veralteten, taxonomisch nicht korrekten Phylum der Hohltiere (Radiata) zugeordneten Nesseltiere (Cnidaria) und Rippenquallen (Ctenophora) bilden nur zwei Keimblätter aus (diploblastisch), nämlich Entoderm und Ektoderm (trifft nicht bei allen zu).
Ausgangslage ist die Blastula bei Vielzellern und niederen Säugetieren bzw. die Blastocyste bei höheren Säugetieren (u. a. beim Menschen), eine Hohlkugel aus einer Zellschicht. Die Blastula bzw. Blastocyste wird dabei – grundsätzlich und vereinfacht gesagt – zunächst in den zweischichtigen „Becherkeim“, die Gastrula, umgebildet. Das Innere der beiden primären Keimblätter ist das Entoderm, das Äußere das Ektoderm. Eine Öffnung des Entoderms nach außen bezeichnet man als Urmund (Blastoporus), das Entoderm selbst stellt den Urdarm (Archenteron) dar. Die Entwicklung des Mesoderms erfolgt zeitgleich oder leicht zeitversetzt zur Bildung der beiden primären Keimblätter.
Die weitere Entwicklung des Urmunds teilt die bilateralsymmetrischen Tiere (Bilateria) in zwei Stammgruppen ein: Bei den Urmündern (Protostomier) bildet der Urmund auch tatsächlich den späteren Mund, während bei den Neumündern (Deuterostomier), zu denen die Wirbeltiere und auch der Mensch zählen, sich der Urmund mehr oder weniger deutlich zum After entwickelt, während der spätere Mund bei vollendeter Gastrulation auf der anderen Seite der Blastula „durchbricht“.
Der Ablauf der Gastrulation weist wie schon erwähnt deutliche Unterschiede zwischen den Spezies auf, kann aber auf eine Reihe von Grundbewegungen zurückgeführt werden:
Invagination, Einstülpung des prospektiven („voraussichtlichen“) Entoderms in den inneren, flüssigkeitsgefüllten Hohlraum (das Blastocoel) der Blastula: Durch Verformung von Zellen eines Poles der Blastula wird ein Teil der Außenwand eingestülpt; das Ergebnis sieht aus wie ein luftleerer, auf einer Seite eingedellter Fußball. Der innenliegende Anteil wird ab diesem Zeitpunkt als Entoderm, der außenliegende als Ektoderm bezeichnet. Der innere Hohlraum der Blastula, die primäre Leibeshöhle, wird bei diesem Vorgang eingeengt; die aus dem Entoderm bestehende „Delle“ wird als Urdarm oder Archenteron bezeichnet. Involution, Einrollen des prospektiven Entoderms Ingression (Immigration), Einwandern von Zellen des prospektiven Entoderms Delamination, Zellen der Blastula schnüren die Zellen des prospektiven Entoderms ins Blastocoel ab Epibolie, im Prinzip eine Invagination. Bei dotterreichen Eiern findet diese statt, indem das prospektive Ektoderm das prospektive Entoderm überwächst.
In der Regel überschneiden sich Gastrulation und Beginn folgender Prozesse wie die Neurulation.
Beschreibung der Gastrulation an Beispielen
Amphibien
Amphibien sind das klassische Beispiel für die sehr ursprüngliche Wirbeltierentwicklung. An einer bestimmten Stelle der Blastula erhöht sich die Rate der Zellteilung lokal, so dass sich ein Zellhaufen entwickelt, der sich wie eine Delle eines luftleeren Fußballs in die primäre Leibeshöhle (Blastocoel) der Blastula einstülpt. Ursache sind die erhöhte Teilungsrate, aber auch amöboide Bewegungen der Zellen selbst. Es entsteht eine doppelwandige Hohlkugel, deren innere Wand, das Entoderm, dort, wo sie sich eingestülpt hat, eine Öffnung nach außen aufweist, den Urmund. Die äußere Wand ist das Ektoderm.
Durch den Urmund ist nun das spätere hintere Körperende markiert, da sich der Urmund zum After entwickelt. Während das Entoderm noch einwächst, wachsen entlang der Mittellinie des Keims aus dem sich einstülpenden Entoderm beidseits dieser Mittellinie Zelllappen in den Raum zwischen Ento- und Ektoderm. Diese Lappen wachsen von der Rückseite des Keimes zwischen den primären Keimblättern beidseits bauchwärts um das Entoderm, den Urdarm, herum, bis sie sich auf der Mittellinie auf der Bauchseite treffen. Sie bilden das Mesoderm. Im Folgenden bilden und erweitern sich auf ganzer Länge Spalträume innerhalb des Mesoderms, die die sekundäre Leibeshöhle (Coelom) bilden.
Zum Ende der Gastrulation hat also der Embryo eine klare Orientierung durch eine Längsachse mit einem Vorder- und Hinterende, transversal durch die Mittellinie zwischen den Blättern des Mesoderms, und im Querschnitt durch Bauch- und Rückseite.
Der nächste Schritt der Wirbeltierentwicklung ist die Bildung der Chorda dorsalis als dorsaler, längsgerichteter Mesodermstrang, der sich aus dem Dach des Urdarms bildet, wo die beiden Mesodermblätter auseinanderwuchsen. Die Chorda induziert weitere grundlegende Prozesse wie die Neurulation.
Vögel
Während Amphibien auf die Fortpflanzung und Entwicklung im Wasser angewiesen sind, da ihre wasserdurchlässigen, empfindlichen Eier an Land vertrocknen würden, haben Vögel und Reptilien sich an die Bedingungen an Land angepasst und ihre Eier durch extraembryonale Membranen widerstandsfähiger gemacht. Ein bedeutender Fortschritt ist das Amnion, das den Embryo umgibt, weshalb Vögel und Reptilien gemeinsam mit den Säugetieren als Amnioten bezeichnet werden. Das Vogelei enthält im Unterschied zum Amphibienei eine riesige Eizelle, die fast nur aus Dotter besteht (bei einem unbefruchteten Hühnerei ist das Eigelb tatsächlich die Eizelle, während das Eiklar eine Nährlösung für den Embryo darstellt). Dadurch, dass die Zellen sich in Anwesenheit von Dotter nur eingeschränkt bzw. gar nicht teilen können, kann sich keine kugelförmige Blastula entwickeln, sondern nur eine flache, aus meroplastischer (partieller) Furchung entstandene Keimscheibe, die ventral offen auf dem animalen Pol der riesigen Dotterkugel sitzt und aus zwei übereinanderliegenden Zellschichten, dem Epiblast und dem Hypoblast, besteht, welche gemeinsam das Blastocoel einschließen (somit stellen sie die eigentliche Blastula dar). Am hinteren Pol dieser Keimscheibe bildet sich eine ausgezogene, lange Rinne, die Primitivrinne. Sie reicht ungefähr von der Mitte der halbkugelartigen Keimscheibe zum Keimende. In diese Rinne wandert nun von beiden Seiten Zellmaterial aus dem Epiblast in die primäre Leibeshöhle ein: Zunächst bilden Zellen auf dem Dottersack das Entoderm und verschieben dabei die Zellen des Hypoblasten nach unten, dann stülpen sich die in die Primitivrinne einsinkenden Zellen nach beiden Seiten um und bilden das zwischen den primären Keimblättern hängende Mesoderm. Die übrigen Zellen des Epiblast bilden das Ektoderm. Der Embryo besteht somit vollständig aus Zellen des Epiblasten. Der „Urdarm“ besteht zunächst nur aus einem kleinen Raum zwischen Entoderm und Dotter und ist zum Dotter hin offen; die Darmanlage bildet sich jedoch noch, während der Embryo sich durch seitliche Faltung von der Dottermasse abhebt. Dabei schließt sich der Darm und reduziert seine Verbindung zum Dottersack auf einen Dotterstiel, der vorwiegend aus hypoblastischen Zellen besteht und sich in der Mitte des Embryos befindet (ähnlich der Nabelschnur bei Säugern).
Sobald alle drei Keimblätter gebildet sind, beginnen sie, zunächst das Ektoderm, dann das Entoderm, dann zwischen beiden hindurch das Mesoderm, um den riesigen Dotter herumzuwachsen, und werden zu extraembryonalen Membranen. Die hypoblastischen Zellen, die nach Abschluss dieses Vorgangs den Dotter umschließen, bilden ein vorübergehendes embryonales Hilfsorgan, den Dottersack, der den Embryo ernährt. Die äußeren Epiblasten bilden das Chorion, welches den Embryo und die anderen Membranen im extraembryonalen Coelom einschließt. Aus weiteren Zellen entsteht die Allantois, eine Ausbuchtung des Enddarms, die Abfallprodukte des embryonalen Stoffwechsels aufnimmt. Nur der kleine Teil oben auf dem Dotter, an dem die Keimblätter sich ausbildeten, wird sich als Embryo weiterentwickeln. Diese Unterscheidung findet sich auch in der Entwicklung der Säuger wieder.
Über die Gastrulation hinaus
Während der Embryo die Chorda dorsalis aus dem Mesoderm und das Neuralrohr aus dem Ektoderm bildet, finden noch zwei wesentliche Entwicklungen im extraembryonalen Gewebe statt. Der Dotter ist jetzt vom dreischichtigen Dottersack aus allen drei Keimblättern umwachsen. Zum einen falten sich Ektoderm und Mesoderm über dem Embryo nach oben, treffen sich in der Mitte, verbinden sich, und formen so eine schützende Höhle über dem Embryo, die Amnionhöhle, die den Embryo vor Austrocknung und mechanischen Erschütterungen schützen soll. Zum anderen entsteht im Mesoderm eine Höhle, so dass das Mesoderm vollständig in zwei Blätter zerfällt, zwischen denen die sekundäre Leibeshöhle oder Coelom entsteht. Sobald an der Grenze von intra- und extraembryonalen Gewebe, dort, wo sich die Amnionhöhle aufgefaltet hat, die Verbindung der intra- und extraembryonalen Coelome abreißt, entsteht eine Form des Embryos mit einer äußeren Hülle (von außen nach innen Ektoderm, Mesoderm), einer extraembryonalen Leibeshöhle, der Amnionhöhle (Mesoderm, Ektoderm, Amnionhöhle, Embryo) und darunter des Dottersacks (Mesoderm, Entoderm, nach oben offene Verbindung zum Urdarm des Embryos), die man genau so in der Embryonalentwicklung der Säuger wiederfindet, ohne aber direkt die Ähnlichkeit zum Grundmuster der Amphibien erkennen zu können.
Säugetiere und der Mensch
Verhältnis zur Embryonalentwicklung der Vögel
Gerade bei der frühen Embryonalentwicklung wird die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der Säugetiere mit den eierlegenden Vögeln und Reptilien deutlich. Zwar legen Säugetiere (mit den Ursäugern als Ausnahme) keine Eier. Dennoch sind sowohl der Dottersack als auch Amnion, Chorion und Allantois immer noch integrale Bestandteile der Embryonalentwicklung: Die Evolution kann dieses Hilfsorgan nicht einfach wieder abschaffen, der Dottersack beinhaltet zwar kein Dotter mehr, aber dennoch laufen Prozesse wie die erste Blutbildung und das Entstehen der Urkeimzellen im Dottersack ab. Das ererbte genetische Programm wird also weiterentwickelt und teilweise umgewandelt. Gerade bei den höheren Säugetieren wie den Primaten sind einige Prozesse so abgewandelt, dass das Ergebnis zwar das gleiche, der Weg dorthin aber wesentlich abgekürzt ist.
Späte Blastozyste
Die Blastozyste ist – scheinbar im Gegensatz zu den Vögeln, aber wie bei der Blastula der Amphibien – eine Hohlkugel. Allerdings wird sich schon bald zeigen, dass sich auch die Säugetiere aus einer Keimscheibe entwickeln.