mini|Gefärbter Querschnitt durch eine Sprossachse einer einkeimblättrigen Pflanze. Das Phloem ist mit einem Pfeil markiert und kaum gefärbt. Oben befindet sich das Xylem.
Das Phloem [] (von ) oder der Siebteil ist derjenige Teil eines Leitbündels bei Gefäßpflanzen, der die Siebelemente, das heißt die assimilatleitenden Zellen, und die sie begleitenden Parenchym- und Festigungszellen umfasst. Bei Bäumen wird das aktive Phloem häufig als Bast bezeichnet.
Die wichtigsten transportierten Stoffe sind Zucker (vorwiegend Saccharose) und Aminosäuren. Sie werden von den Orten ihrer Produktion (source, vorwiegend die Laubblätter, aber auch Speicherorgane bei der Mobilisierung der Nährstoffe) zu den Orten des Verbrauchs (sinks, Speicherorgane, wachsende Organe) transportiert. Die Leitbündel und damit auch das Phloem durchziehen alle Organe der Pflanzen. Der Transport erfolgt in speziellen Zellen innerhalb des Phloems: den Siebröhrengliedern bei Bedecktsamern, bzw. den Siebzellen bei den übrigen Gefäßpflanzen. Die Siebröhrenglieder bilden mit den Geleitzellen eine funktionelle Einheit, wobei in den Siebröhren der Transport stattfindet und die Geleitzellen für den Stoffwechsel zuständig sind.
Entsprechend seiner Hauptfunktion wird das Phloem in drei Abschnitte geteilt: im Sammelphloem, zumeist in den kleinen Leitbündeln der photosynthetisch aktiven Blätter, erfolgt die Phloembeladung. Im Transportphloem erfolgt der Langstreckentransport. Im Abgabephloem werden die transportierten Substanzen an die umgebenden Zellen abgegeben.
Vorkommen Ein Phloem im eigentlichen Sinne kommt nur bei den Gefäßpflanzen vor. Es ist Teil des Leitbündels, das neben dem Phloem auch das Xylem enthält. Bei Moosen besitzen die haploiden Moospflanzen vieler Laubmoose langgestreckte Zellen, die der Assimilatleitung dienen und als Leptoiden bezeichnet werden.
Zelltypen Bei den Gefäßpflanzen treten im Phloem eine Reihe von Zelltypen auf, die sich in Gestalt und Funktion unterscheiden.
Siebelemente Die Siebelemente sind die eigentlichen Leitelemente, in denen der Transport stattfindet. Es sind spezialisierte Zellen. Bei den Farnen und den Nacktsamern sind dies Siebzellen, bei den Bedecktsamern aus mehreren Gliedern zusammengesetzte Siebröhren.
Siebröhren mini|Querschnitt durch den Phloemteil im Stamm von Cucurbita pepo si = Querwände der jungen Siebröhren pp = Phloemparenchym cc = Cambium mini|Längsschnitt durch das Phloem von Cucurbita pepo: drei Siebröhren q = Querwände si = junge Siebplatte x und l = Orte, an denen Siebplatten entstehen z = parenchymatische Zellen zwischen Siebröhren (Der Schleim sl und ps ist ein Artefakt, das durch die Verletzung entsteht)
Die Siebröhren der Bedecktsamer bestehen aus einzelnen Zellen, den Siebröhrengliedern. Zusammen mit den Geleitzellen bilden sie die funktionelle Einheit des Siebröhren/Geleitzellenkomplexes. Funktionsfähige Siebröhrenglieder sind im Gegensatz zu den wasserleitenden Gefäßen im Xylem zwar lebende Zellen, unterscheiden sich aber wesentlich von einer durchschnittlichen Pflanzenzelle: Sie zeichnen sich durch das Fehlen eines Zellkerns aus. Eine Vakuole fehlt ebenfalls, auch Ribosomen, Cytoskelett und Golgi-Apparat sind in reifen, funktionsfähigen Siebröhrengliedern nicht vorhanden. Plastiden sind vorhanden, Mitochondrien sind wenige vorhanden und wahrscheinlich nicht funktionsfähig. Die Siebröhrenglieder sind aufgrund ihrer unvollständigen Ausstattung auf die Unterstützung durch die Geleitzellen angewiesen.A.J.E. van Bel, M. Knoblauch: Sieve element and companion cell: the story of the comatose patient and the hyperactive nurse. Australian Journal of Plant Physiology, Band 27, 2000, S. 477–487. doi:10.1071/PP99172
Im Zuge der Zellreifung stirbt der ursprünglich vorhandene Zellkern ab und löst sich auf. Bei einigen Arten bleibt das Chromatin als amorphe Masse erhalten. Auch der Tonoplast, der die Vakuole umgibt, löst sich auf. Die Zellmembran bleibt jedoch intakt. Van Bel hat diesen Vorgang als „Programmierten Zell-Halbtod“ beschrieben. Das Endoplasmatische Reticulum (ER) und die Proteine verbleiben wandständig und werden nicht vom Transportstrom erfasst. Es wurden sieben Nanometer lange Ankermoleküle entdeckt, die ER, Mitochondrien, Plastiden untereinander und an der Zellmembran verankern.K. Ehlers, M. Knoblauch, A. J. E. van Bel: Ultrastructural features of well-preserved and injured sieve elements: Minute clamps keep the phloem transport conduits free for mass flow. Protoplasma, Band 214, 2000, S. 80–92. doi:10.1007/BF02524265 Das ER ist im Vergleich zu den anderen Organellen gut entwickelt und liegt netz- oder stapelförmig vor und wird Siebelement-ER (SER) genannt. Möglicherweise dient das ER auch zum Transport von Proteinen von den Geleitzellen in die Siebröhren.Karl J. Oparka, Robert Turgeon: Sieve Element and Companion Cells – Traffic Control Centers of the Phloem. The Plant Cell, Band 11, April 1999, S. 739–750. (Volltext HTML) Der zentrale Bereich der Zellen, in dem der Transport stattfindet, wird Lumen genannt. Die Siebröhren stehen aufgrund der hohen Saccharosekonzentration unter einem hohen Turgor, der bis 1,5 MPa (15 bar) erreichen kann.
Siebröhren sind vielfach kurzlebig, können jedoch in Palmen 30 Jahre lang funktionsfähig bleiben. Die Länge von Siebröhrengliedern beträgt in sekundärem Phloem bei Zweikeimblättrigen zwischen 100 und 500 Mikrometer bei einem Durchmesser von 10 bis 70 Mikrometer. Bei Einkeimblättrigen sind die Siebröhrenglieder bei Yams (Dioscorea) 100 Mikrometer lang und 5 bis 10 Mikrometer breit, bei manchen Palmen 5000 Mikrometer (5 mm) lang und 400 Mikrometer breit.Zahlenwerte nach M.V. Rarthasarathy: Sieve-Element Structure. In: M. H. Zimmermann, J. A. Milburn (Hrsg.): Transport in Plants I. Phloem Transport. (= Encyclopedia of Plant Physiology New Series, Volume 1). Springer Berlin 1975, S. 3–38. ISBN 3-540-07314-0 Die Querwände der Siebröhrenglieder sind je nach Art unterschiedlich stark schräggestellt und siebartig durchbrochen. Aus den Plasmodesmen der jungen Zellen entwickeln sich Siebporen mit wesentlich größerem Durchmesser (ein bis 14 Mikrometer). In jungen Siebröhren sind die Poren häufig von Callose umgeben, die sich später großteils auflöst. Die Siebporen stehen in Siebfeldern oder, wenn mehrere Siebfelder auf einer Querwand stehen, in Siebplatten. Durch die Poren hindurch führt das Plasmalemma der Zellen, nicht jedoch das Endoplasmatische Reticulum.
In Siebröhrenexsudaten sind bis jetzt 150 bis 200 lösliche Proteine nachgewiesen worden.Hiroaki Hayashi, Akari Fukuda, Nobuo Suzuki, Shu Fujimaki: Proteins in the sieve element-companion cell complexes: their detection, localization and possible functions. Australian Journal of Plant Physiology, Band 27, 2000, S. 489–496. doi:10.1071/PP99184 Dazu zählen alle Enzyme der Glykolyse, Proteine des Proteinabbaus (Ubiquitin), Sauerstoff-Radikal-Fänger (Glutaredoxin, Glutathion-Reduktase), verschiedene Proteinase-Inhibitoren (als Abwehr gegen Herbivoren). Ein Großteil der Proteine scheint mit Stress- und Abwehrreaktionen verbunden zu sein.Christina Walz, Patrick Giavalisco, Martina Schad, Melanie Juenger, Joachim Klose, Julia Kehr: Proteomics of curcurbit phloem exudate reveals a network of defence proteins. Phytochemistry, Band 65, 2004, S. 1795–1804. doi:10.1016/j.phytochem.2004.04.006 Charakteristisch für Siebröhren sind die sogenannten P-Proteine (P für Phloem). Diese sind bei jungen Siebröhren als Proteinkörper ausgebildet. Bei den meisten Arten lösen sich diese Proteinkörper bei Reife auf, die Proteine verbleiben im randständigen Plasma. Bei rund 10 Prozent der untersuchten Arten bleiben die Proteinkörper als solche erhalten. Bei Schmetterlingsblütlern sind diese spindelförmig, kristallin und lösen sich bei Verletzung oder rascher Turgoränderung der Siebröhre – generell Signale zum Verschluss der Siebplatten, um den Verlust von Phloemsaft zu verhindern – auf, wobei diese Auflösung reversibel ist. Auch in anderen Arten lösen sich die P-Proteine bei Verletzung von der Wand und verschließen die Siebporen. Andere Möglichkeiten des Verschlusses der Siebporen sind das „Explodieren“ der Plastiden und die Bildung von Callose, wobei die Bildung von Callose eher als die dauerhafte und langsam gebildete Verschlussmöglichkeit angesehen wird.
Siebröhrenplastiden Die Plastiden der Siebröhren werden in zwei Gruppen eingeteilt: P-Typ-Plastiden enthalten Proteinkörper, S-Typ-Plastiden fehlen diese. Bei den Nacktsamern besitzen die Kieferngewächse (Pinaceae) als einzige P-Plastiden, alle übrigen Familien den S-Typ. Von 382 untersuchten Zweikeimblättrigen-Familien haben 320 ausnahmslos den S-Typ, nur 48 den P-Typ, 14 Familien hatten sowohl Arten mit S- als auch mit P-Typ. Bei den Nelkenartigen (Caryophyllales) herrschen Plastiden vom P-Typ mit fädigen Proteineinschlüssen vor, bei den Einkeimblättrigen der P-Typ mit kristalloiden Proteineinschlüssen. Die Funktion der Siebröhrenplastiden generell wie auch die Bedeutung der einzelnen Typen ist ungeklärt, diskutiert wird eine Rolle in der Wundreaktion und als Speicherorganell.
Siebzellen Siebzellen kommen bei den Nacktsamern vor. Zumindest bei den Kiefernartigen ist in den Siebzellen ein Kern-Rest vorhanden. Die Siebröhrenplastiden gehören zum P- oder S-Typ, eine Vakuole fehlt ebenso wie Ribosomen, ein Cytoskelett oder Golgi-Apparat. Das Endoplasmatische Reticulum gleicht dem der Bedecktsamer. Bei Gefäßsporenpflanzen sind normale Plastiden vorhanden, die Mitochondrien sind funktionell. Die Länge der Siebzellen beträgt bei Kiefernartigen zwischen 1400 und 4850 Mikrometer. Die Querwände zwischen den Siebzellen sind geneigt und wie die Längswände fein perforiert in sogenannten Siebfeldern. Bei rezenten wie auch fossilen Nacktsamern sind die Siebzellen recht einheitlich aufgebaut.
Siebelemente der Gefäßsporenpflanzen Bei den Gefäßsporenpflanzen (Bärlapppflanzen und Farne) sind die Siebelemente ähnlich länglichen Parenchymzellen. Der Durchmesser beträgt um 10 Mikrometer, selten mehr als 40 Mikrometer. Die Länge bleibt unter 600 Mikrometer. Die Zellwand zwischen den Siebelementen steht senkrecht oder leicht schräg, die Siebflächen sind klein und variabel, die Siebporen haben einen Durchmesser von rund einem Mikrometer. Der Aufbau der Siebelemente ist bei allen Vertretern, rezenten wie fossilen, recht einheitlich.Edith L. Taylor: Phloem Evolution: An Appraisal Based on the Fossil Record. In: H.-D. Behnke, R. D. Sjolund: Sieve Elements. Comparative Structure, Induction and Development. Springer, Berlin, Heidelberg 1990, S. 285–298. ISBN 3-540-50783-3
Geleitzellen Die Geleitzellen sind kleine parenchymatische Zellen und treten nur bei den Bedecktsamern auf. Sie enthalten einen Zellkern und zahlreiche Mitochondrien. Sie sind durch zahlreiche Plasmodesmen mit den Siebröhren verbunden. Diese Plasmodesmen sind spezielle Verbindungen und werden PPUs (pore-plasmodems unit, etwa Poren-Plasmodesmen-Einheit) genannt: Sie sind verzweigt und besitzen an der Geleitzellen-Seite bis zu 100 Zweige, die sich in der Mitte zu einer zentralen Höhle vereinigen und auf der Siebröhrenseite einen etwas weiteren Kanal bilden. Durch die PPUs hindurch zieht sich Endoplasmatisches Reticulum. Viele, wenn nicht alle der Siebröhren-Proteine werden in den Geleitzellen synthetisiert und über die PPUs in die Siebröhren transportiert. Proteine bis zu 100 kDa können passieren, wahrscheinlich aufgrund spezieller Proteine, die die Passage großer Moleküle erlauben.
Es gibt verschiedene Formen der Geleitzellen, die mit der Art der Phloembeladung in Zusammenhang stehen. Nach der Anzahl der Plasmodesmen zwischen dem umgebenden Parenchym und den Geleitzellen werden nach Yuri Gamalei drei Typen unterschieden, der rund 1000 Arten derart einteilte. Diese sind meist familienspezifisch:Robert Turgeon, Richard Medville, Kevin C. Nixon: The Evolution of minor vein phloem and phloem loading. American Journal of Botany, Band 88, 2001, S. 1331–1339. (Abstract und Volltext)