Die Enterobakterien bzw. die Vertreter der 2016 etablierten Ordnung Enterobacterales sind eine große Gruppe gramnegativer Bakterien. Nach dem phylogenetischen System gehören sie zur Klasse der Gammaproteobacteria in der Abteilung (Divisio, bei den Prokaryoten auch als Phylum bezeichnet) Pseudomonadota et al. 2021 (ehemals Proteobacteria) und bilden dort eine eigene Ordnung.
Vor 2016 wurde für diese Bakteriengruppe der Name „Enterobacteriales“ verwendet, der jedoch nach den Regeln des Bakteriologischen Codes ICNB (die vor 2019 gültige Version des International Code of Nomenclature of Prokaryotes, ICNP) nicht gültig war. Weiterhin gab es nur eine Familie – die Enterobacteriaceae – innerhalb der Ordnung. Mit der Etablierung der Ordnung Enterobacterales verbunden ist eine Aufteilung der bisher bekannten Taxa auf mehrere neue Familien. Die neue Systematik führt beispielsweise dazu, dass die Gattungen Escherichia, Morganella und Yersinia drei unterschiedlichen Familien angehören (vgl. Abschnitt Systematik).
Der Name Enterobakterien leitet sich von enteron (gr. ἔντερον ‚Darm‘) ab, weil viele von ihnen typische Darmbewohner sind. Aber auch viele freilebende und ubiquitär vorkommende, nicht darmbewohnende Bakterienarten gehören in diese Ordnung. Unter den Enterobacterales finden sich bedeutende Krankheitserreger, ebenso gibt es zahlreiche Vertreter, die als nicht pathogen angesehen werden. Sie können mit oder ohne Sauerstoff wachsen, ihr Stoffwechsel ist fakultativ anaerob.
Merkmale Erscheinungsbild Die Zellen sind stäbchenförmig und gewöhnlich 1 bis 5 µm (Mikrometer) lang und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,5–1,0 µm. Es werden keine Endosporen gebildet. Die meisten können sich mit Flagellen aktiv bewegen, sie sind motil, es kommen jedoch auch Gattungen vor, die sich nicht aktiv bewegen können. Da die Bakterienzellwand aus wenigen Mureinschichten und einer zweiten, äußeren Membran besteht, sind die Enterobakterien gramnegativ, werden also in der Gram-Färbung durch die verwendeten Farbstoffe rosa bis rot angefärbt. Bei manchen Arten, z. B. aus der Gattung Klebsiella ist die Zellwand von einer Kapsel umgeben, die aus Polysacchariden besteht. Sie verleihen den auf einem Nährboden gewachsenen Bakterienkolonien ein schleimiges Aussehen.
Wachstum und Stoffwechsel
Ihr Stoffwechsel ist fakultativ anaerob, daher können sie sowohl über Oxidation unter Anwesenheit von Sauerstoff Stoffe abbauen, als auch unter anaeroben Bedingungen (kein Sauerstoff) Gärung betreiben. Als Kohlenstoff- und Energiequellen verwerten sie D-Glucose und weitere Kohlenhydrate. Zwei wichtige anaerobe Stoffwechselwege, die zur Unterscheidung der einzelnen Gattungen genutzt werden, sind die 2,3-Butandiol-Gärung und die gemischte Säuregärung (mixed acid fermentation). Bei der gemischten Säuregärung treten als End- und Nebenprodukte vorwiegend organische Säuren, wie Essigsäure, Milchsäure und Bernsteinsäure (Succinat), aber kein Butandiol auf. Bei der 2,3-Butandiol-Gärung entstehen aus der Gärung von Glucose als End- und Nebenprodukte geringere Mengen von Säuren, aber vor allem in großen Mengen der Alkohol 2,3-Butandiol. Ein weiteres Merkmal der 2,3-Butandiol-Gärung ist das Zwischenprodukt Acetoin und die wesentlich höhere Gasproduktion (CO2). Man findet Butandiolgärung z. B. bei Enterobacter, Klebsiella, Erwinia und Serratia. Gemischte Säuregärung nutzen u. a. Gattungen wie Escherichia, Salmonella und Proteus. Weiterhin reduzieren die Enterobakterien Nitrat zu Nitrit. Der Oxidase-Test verläuft bei ihnen negativ, der Katalase-Test bei vielen, aber nicht allen Arten positiv.
Zur Bestimmung der einzelnen Gattungen wird eine Vielzahl von Diagnosetests genutzt. Zum Beispiel wird mit Hilfe des Voges-Proskauer-Tests das Zwischenprodukt Acetoin der 2,3-Butandiol-Gärung nachgewiesen. Auch der Nachweis des Enzyms β-Galactosidase wird häufig zur Unterscheidung verwendet. Bakterien, die über dieses Enzym verfügen, können das Disaccharid Lactose (Milchzucker) hydrolytisch in die Monosaccharide Glucose und Galactose spalten, um sie im Stoffwechsel zu nutzen. Sie werden als lactosepositiv charakterisiert und auch als Coliforme bezeichnet. Bei Selektivmedien erfolgt der Nachweis des Lactoseabbaus häufig über die Säurebildung beim fermentativen Abbau des Kohlenhydrats, durch die Säurebildung verändert der im Nährmedium enthaltene pH-Indikator seine Farbe. Bei manchen Arten ergibt sich in Bezug auf die Lactoseverwertung kein einheitliches Bild, da zu wenig Säure produziert wird, wobei dann die Angabe „variabel“ verwendet wird, hier ist es empfehlenswert, den ONPG-Test zu nutzen. Einen Überblick über biochemische Nachweise oder weitere Methoden zur Identifizierung findet sich in den jeweiligen Gattungs- oder Spezies-Artikeln.
miniatur|220px|Schwärmen von Proteus auf Blutagar
Die meisten Enterobakterien sind in Bezug auf die benötigten Nährstoffe nicht anspruchsvoll und wachsen auf üblichen Nährmedien, die Pepton oder Fleischextrakt enthalten, als nicht-selektives Nährmedium kann auch Blutagar genutzt werden. Sie tolerieren einen Massenanteil von 0–6 % an Natriumchlorid (NaCl) im Nährmedium, ein NaCl-Zusatz im Nährmedium ist aber nicht notwendig. Wenn sie auf MacConkey-Agar kultiviert werden, lassen sich bereits lactosepositive und lactosenegative Vertreter unterscheiden, auch Eosin-Methylen-Blau-Agar wird dafür eingesetzt. Sie wachsen auf oder in Nährmedien, die Gallensalze enthalten, dies kann zur Isolierung genutzt werden. Auf festen Nährmedien wachsen die Kolonien mit einem Durchmesser von 2–3 mm. Auffällig ist hier die Gattung Proteus, insbesondere P. vulgaris und P. mirabilis, bei denen man das sogenannte „Schwärm-Phänomen“ beobachtet. Wenn sich wachsende Kolonien dieser Bakterien auf einer Agar-Platte ausbreiten, sieht man einen Bakterienrasen mit konzentrischen Ringen.
Die meisten Vertreter der Enterobacterales sind mesophil, d. h. sie bevorzugen mittlere Temperaturen, medizinisch bedeutsamen Arten wachsen meist gut bei 35 – 37 °C. Das bakterielle Wachstum findet allerdings in einem weiten Bereich von ungefähr 4 – 45 °C statt, je nachdem, welche Art kultiviert wird. Einige Vertreter zeigen bei niedrigeren Temperaturen (25 – 30 °C im Vergleich zu 37 °C) eine höhere Stoffwechselaktivität, was in den oben genannten biochemischen Tests dann beispielsweise zu einem positiven Ergebnis führt, während der Test bei einer Inkubation bei 37 °C negativ oder nicht eindeutig ausfällt. Viele Yersinia-Arten sind bei niedrigeren Temperaturen motil, aber nicht bei 37 °C. Ähnliche Ergebnisse findet man bei Arten aus den Gattungen Enterobacter, Hafnia und Tatumella.
Chemotaxonomie Wie für gramnegative Bakterien typisch, besitzen die Enterobakterien eine äußere Membran, bei ihr sind die Phospholipide überwiegend durch Polysaccharide ersetzt, die mit Lipiden komplexe Lipopolysaccharide (LPS) bilden. Diese Lipopolysaccharide wirken als Antigene, Pyrogene und Endotoxine. Die Enterobacterales besitzen ein gemeinsames Antigen, das ECA (enterobacterial common antigen), welches chemisch gesehen ein Polymer aus Aminozuckern ist, die teilweise mit Fettsäuren verestert sind. Das ECA liegt normalerweise als freies Glykolipid in der äußeren Membran vor, bei einigen Bakterienstämmen hingegen ist es mit den LPS verbunden.
mini|Schematische Darstellung eines Enterobakteriums mit Abkürzungen für die Antigenstrukturen: K (Kapsel), O (somatisch), F (Fimbrien), H (Flagellen) Folgende Bestandteile der Bakterienzelle wirken ebenfalls als Antigene: Es kommen einmal die sogenannten somatischen O-Antigene vor, sie beruhen auf den nach außen ragenden Oligosacchariden der Lipopolysaccharide in der äußeren Membran der Zellen, sie werden auch O-spezifische Oligosaccharide oder O-spezifische Kette genannt. Die H-Antigene sind durch die Flagellen begründet, die F-Antigene durch die Fimbrien und die K-Antigene durch eine Kapsel. Die O- und H-Antigene wurden ursprünglich bei Untersuchungen von Proteus-Stämmen beschrieben, sehr motile Stämme überziehen beim Wachstum das Nährmedium wie mit einem Film, ohne sichtbare Bildung von Kolonien, dies wurde als „Hauch“ bezeichnet, darauf basiert der verwendete Buchstabe ‚H‘. Stämme, die nicht motil sind, wachsen „ohne Hauch“ (‚O‘). Die Bezeichnung und die zelluläre Zuordnung der Antigene ist bei dem für Salmonellen angewendeten Kauffmann-White-Schema beschrieben, es erlaubt die serologische Einordnung von Serovaren (Serotypen) zur Identifizierung.
Bei pathogenen Stämmen von Enterobakterien spielt das O-Antigen eine Rolle, bestimmte O-Antigene verursachen eine höhere Virulenz, ein Beispiel ist das Serovar E. coli O157:H7, ein Vertreter der Enterohämorrhagischen Escherichia coli (EHEC). Das glatte (smooth) Aussehen der Kolonien wird mit den O-spezifischen Oligosacchariden in Verbindung gebracht, die ein Teil der LPS sind. Manche Mutanten oder bestimmte Stämme wachsen als raue (rough) Kolonien, bei ihnen sind die LPS zwar ebenfalls vorhanden, aber bei den enthaltenen Polysaccharidketten liegt nur der Kernteil (core) vor, die variable O-spezifische Kette fehlt. Die Antigene sind auch die Grundlage für serologische Untersuchungen von Patientenseren, beispielsweise bei der Bestimmung des Antikörpertiters, dies wird jedoch nur selten durchgeführt.
Pathogenität Angesichts der vielen Arten, die zur Ordnung der Enterobacterales gehören, sind keine allgemeinen Aussagen möglich. Zur Ordnung gehören drei bedeutsame Krankheitserreger: Yersinia pestis, der Erreger der Lungen- und Beulenpest, Salmonella enterica subsp. enterica Serovar Typhi (kurz: Salmonella Typhi) als Typhus-Erreger und Shigella dysenteriae Serovar 1, verantwortlich für die Bakterienruhr. Sie werden durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 3 zugeordnet, der höchsten für Bakterien vergebenen Risikogruppe. Auch die weiteren Shigella- und Salmonella-Arten oder -Serovare verursachen beim Menschen Diarrhoe (Durchfall) und intestinale Infektionen, also Infektionen im Darm („Enteritis“), sie werden der Risikogruppe 2 zugeordnet.
Ebenfalls sind einige, aber nicht alle Arten der Gattungen Escherichia und Yersinia typische Darm-Pathogene. Eine Auswahl weiterer pathogener Enterobakterien ist im Abschnitt Medizinische Bedeutung genannt. Weitere Vertreter können bei gesundheitlich geschwächten Personen krankheitserregend wirken, sie sind also fakultativ pathogene (opportunistische) Krankheitserreger. Sie kommen auch bei Gesunden häufig im Darm vor und lösen nicht notwendigerweise Krankheiten aus. Daneben gibt es zahlreiche Vertreter der Ordnung, die nicht pathogen für den Menschen sind und der Risikogruppe 1 zugeordnet werden. Manche Arten sind jedoch pathogen für Pflanzen, beispielsweise Erwinia und Pectobacterium oder für Tiere, beispielsweise Arsenophonus nasoniae für die Erzwespe Nasonia vitripennis.
Die Lipopolysaccharide der äußeren Membran, genauer gesagt die darin enthaltene Komponente Lipid A wirkt als Endotoxin, das erst beim Zerfall der Bakterien, also nach ihrem Tod, freigesetzt wird. Wenn es in den Blutkreislauf gelangt, kann es einen Zytokinsturm auslösen und dadurch u. a. Fieber verursachen, die Wirkung ist also auch pyrogen. Einige wenige Spezies oder auch nur Serovare einzelner Arten bilden Enterotoxine, diese werden so genannt, da sie den Darm (griechisch: enteron) angreifen. Dazu gehört das von Shigella dysenteriae produzierte Shiga-Toxin und das von den Enterohämorrhagischen E. coli (EHEC) produzierte Vero-Toxin, beides sind Proteine. Die Vero-Toxine 1 und 2 werden aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu denen von Shigella auch Shiga-like-toxin I/II (SLT I/II) genannt. Enterotoxische E. coli (ETEC) produzieren zwei verschiedene hitzelabile Enterotoxine (LT I und II) und ein hitzestabiles Enterotoxin (ST).
Genetik