miniatur|hochkant=2.33|mt-Haplogruppen zeigen die frühe Migration der Menschen, tausende Jahre vor der Gegenwart.Weiß: Heute überflutete Flächen, die während der letzten Eiszeit über dem Meeresspiegel lagen. Punktierte Linien: Maximale Ausdehnung von Inlandeis während der letzten Eiszeit. miniatur|Der Schädel Skhul V, eines der ältesten Fossilien von Homo sapiens außerhalb Afrikas (ca. 100.000 Jahre)
Die Ausbreitung des Menschen (des Homo sapiens) über die Erde begann den heute vorliegenden wissenschaftlichen Befunden zufolge in Afrika.
Archäologische Befunde und die Verbreitung von Haplogruppen zeigen: Zuerst wanderten die Menschen in den Nahen Osten, dann nach Südasien und vermutlich vor etwa 50.000 bis 60.000 Jahren nach Australien. Dabei folgten sie, wie schon in Afrika, dem Verlauf der Küsten.Nicholas Flemming et al.: Value of submerged early human sites. In: Nature. Band 486, Nr. 7401, 2012, S. 34, doi:10.1038/486034a Tim Appenzeller: Human migrations: Eastern odyssey. In: Nature. Band 485, 2012, S. 24–26, doi:10.1038/485024a (Volltext frei zugänglich) Erst später wurden Zentral- und Ostasien, beide Teile Amerikas und Europa besiedelt. Bis vor wenigen tausend Jahren teilten die modernen Menschen dabei ihren Lebensraum mit weiteren Arten aus der Gattung Homo, in Europa etwa mit den Neandertalern.
Diese Rekonstruktion der Ausbreitung des modernen Menschen weist erhebliche Parallelen zur Out-of-Africa-Theorie auf, die sich üblicherweise auf Homo erectus bezieht, aus dem sich in Europa der Neandertaler entwickelte. Die früher verbreitete Ansicht, wonach Homo sapiens sich auf mehreren Kontinenten getrennt voneinander aus Homo erectus entwickelte („multiregionaler Ursprung des modernen Menschen“), kann heute als widerlegt gelten.
Stammbäume mini|Darwins erste Skizze eines Stammbaums von Tierarten
Charles Darwin schrieb 1837 in sein privates Notizbuch B den Satz „I think“ (‚Ich vermute‘) und zeichnete dann ein System sich gabelnder Linien, um zu erklären, wie er sich die Evolution vorstellte. Seiner epochalen Veröffentlichung über Die Entstehung der Arten von 1859 war ein Evolutionsdiagramm beigefügt, das nun von unten nach oben laufend auch eine zeitliche Abfolge ausdrückte.Julia Voss: Darwins Bilder: Ansichten der Evolutionstheorie. Fischer, Frankfurt 2007. Statt für Arten können die Linien in solchen Stammbäumen auch für menschliche Populationen stehen.
Paläoanthropologische Befunde
Darwin war es auch, der bereits 1871 in Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl vermutete, dass der Mensch aus Afrika stamme. Später waren aber eher „multiregionale“ Modelle beliebt, wonach die verschiedenen menschlichen Rassen getrennt voneinander in verschiedenen Gegenden der Welt entstanden seien.Ein prominentes Beispiel bietet der damalige Präsident der American Association of Physical Anthropology Carleton Coon: The Origin of Races. Alfred A. Knopf, New York 1962. Heute wird diese Ansicht nur noch von Anthropologen in der Volksrepublik China und in Sri Lanka vertreten.
1924 identifizierte der australische Anatom Raymond Dart in Südafrika mit Australopithecus africanus zum ersten Mal einen Vormenschen aus Afrika. In den 1960er- und 1970er-Jahren entdeckten Louis Leakey und andere Mitglieder der Leakey-Familie in Ostafrika dann zahlreiche Exemplare von Homo. Als älteste Fossilien der Gattung gelten heute ein 2,4 Millionen Jahre alter bezahnter Unterkiefer (UR 501) von Homo rudolfensis, den Friedemann Schrenk in Malawi fand, sowie das Unterkiefer-Fragment LD 350-1 aus Äthiopien. Der früheste Homo erectus (= Homo ergaster) wird auf ein Alter von 1,8 Millionen Jahren datiert. Funde in Dmanissi, Georgien, belegen, dass Vertreter der Gattung Homo nur wenig später bereits Afrika verlassen hatten. Diese Tatsache wird in der Regel als Out-of-Africa-Theorie bezeichnet, aber auch der moderne Mensch hat sich in einer zweiten Auswanderungswelle von Afrika aus über die Welt verbreitet.
rechts|mini|hochkant=1.75|Erste Wanderungen in den Nahen Osten und nach Australien (M 168 und M 130 bezeichnen Marker im Y-Chromosom; siehe unten)
Die Frühgeschichte der Art Homo sapiens ist in Afrika – und nur in Afrika – durch eine dichte Reihe von Fossilien repräsentiert. Bereits 1921 wurde in Kabwe (Broken Hill) in Sambia der als Homo rhodesiensis bezeichnete Schädel eines archaischen Homo sapiens gefunden. Fundorte von frühen archaischen Belegen des Homo sapiens liegen außerdem in Djebel Irhoud (Marokko, 300.000 Jahre alt), Saldanha 1 (Südafrika), Ndutu 1 und Eyasi 1 in Tansania, BodoGlenn C. Conroy, Clifford J. Jolly, Douglas Cramer und Jon E. Kalb: Newly discovered fossil hominid skull from the Afar depression, Ethiopia. In: Nature. Band 276, 1978, S. 67–70, doi:10.1038/276067a0 (Äthiopien), Salé (Marokko) und – das Fossil Florisbad 1 – bei Brandford (Südafrika).Rainer Grün et al.: Direct dating of the Florisbad hominid. In: Nature. Band 382, 1996, S. 500–501. Späte archaische Homo sapiens (ca. 200.000–100.000 Jahre alt), die nur noch Überaugenwülste als Reminiszenz an Homo erectus zeigen, stammen u. a. aus der Fundstätte Omo-Kibish in ÄthiopienIan McDougall et al.: Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. In: Nature. Band 433, 2005, S. 733–736; doi:10.1038/nature03258. (Omo 1 und Omo 2), Eliye Springs am Turkana-See in Kenia und aus Laetoli (Tansania). Moderne Homo sapiens, die sich in nichts von den heute lebenden Menschen unterscheiden, sind unter anderem in Border Cave und den Klasies-River-Höhlen (Südafrika), sowie Omo-Kibish (Äthiopien) nachgewiesen worden. In den Klasies-River-Höhlen zwischen Kapstadt und Port Elizabeth unter Leitung von Hillary Deacon und im Border Cave unter Peter Beaumont wird das erste Erscheinen des modernen Menschen vor 120.000 Jahren angesetzt. Ein fast vollständiger Schädel aus Omo-Kibish ist womöglich sogar 130.000 Jahre alt.Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen: Der Weg zum Homo sapiens. C. H. Beck, München 1997, S. 116 f. Den ältesten modernen Menschen repräsentiert gegenwärtig ein 160.000 Jahre alter Fund aus der Fundstelle Herto im Mittleren Awash (Äthiopien); ob auch der Ursprung von Homo sapiens im Nordosten Afrikas lag oder im südlichen Afrika, ist derzeit Gegenstand der wissenschaftlichen Diskussion.Brenna M. Henn et al.: Hunter-gatherer genomic diversity suggests a southern African origin for modern humans. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS). Band 108, Nr. 13, 2011, S. 5154–5162, doi:10.1073/pnas.1017511108, Volltext (PDF)
Funde am Djebel Irhoud in Marokko stützen die These, der moderne Mensch habe sich über einen Zeitraum von mehreren 10.000 Jahren in weiten Teilen Afrikas sukzessive entwickelt, und modernere Merkmale hätten sich durch Wanderungsbewegungen jeweils relativ rasch über den Kontinent verbreitet.
mini|links|Schädel von Qafzeh 9
Die ersten Fossilien des anatomisch modernen Menschen außerhalb Afrikas sind ab 1931 in der Skhul-Höhle bei Haifa im Karmel-Gebirge und kurz danach in der Qafzeh-Höhle nahe Nazareth im heutigen Israel ausgegraben worden. Die ältesten von ihnen lassen sich auf ein Alter von ungefähr 100.000 Jahren datieren; in der Zeit zwischen 80.000 und 50.000 Jahren versiegen die Nachweise von Menschen in diesen Fundstätten wieder. Das geht mit einem Rückgang der Temperatur von ungefähr 10 °C einher, der sich vor rund 80.000 Jahren im Mittelmeerraum ereignete und die Lebensverhältnisse stark veränderte. Nach diesem ersten Vorstoß aus Afrika starben die Menschen hier entweder einfach aus oder wanderten nach Afrika zurück (und wurden in einigen Fällen durch Neandertaler ersetzt).Spencer Wells: The Journey of Man. A Genetic Odyssey. Penguin, London 2003, S. 98. Eine mögliche Erklärung bietet die Toba-Katastrophentheorie des Anthropologen Stanley Ambrose, nach der ein verheerender Vulkanausbruch auf Sumatra eine Eiszeit verursacht habe.Population Bottlenecks and Volcanic Winter; Humans came 'close to extinction' auf bbc.com.
mini|Mungo Man (oder Mungo 3) aus Australien ist etwa 40.000 Jahre alt. Sieht man von dieser Episode ab, so stammen die ältesten Funde des modernen Menschen außerhalb Afrikas verblüffenderweise aus Australien. Lake Mungo liegt in New South Wales, circa 1000 Kilometer westlich von Sydney. Hier entdeckte Jim Bowler die Überreste eines Menschen namens „Mungo 3“, der inzwischen für 40.000 Jahre alt gehalten wird. Menschliche Artefakte aus einer Sedimentschicht unterhalb dieser Fundstelle werden sogar auf ein Alter von bis zu 60.000 Jahren datiert. Steinwerkzeuge aus einem Fundort im Northern Territory könnten ebenfalls bis zu 60.000 Jahre alt sein.Spencer Wells: The Journey of Man. A Genetic Odyssey. Penguin, London 2003, S. 64, 66. Geht man von diesem Datum aus, benötigte die Menschheit ca. 2000 Generationen seit dem Verlassen Afrikas, um die Erde zu besiedeln. Dabei handelt es sich nicht um zielgerichtete Wanderungen; in den meisten Fällen genügt es anzunehmen, dass eine Gruppe ihren Siedlungsbereich um wenige Kilometer pro Generation erweiterte.Der britische Paläoanthropologe Ian Tattersall berechnete, dass eine „Ausbreitung“ von zehn Meilen pro Generation binnen 2500 Jahren eine „Wanderung“ von 1500 Meilen zur Folge haben kann; in: Ian Tattersall: Masters of the Planet. The Search for Our Human Origins. Palgrave Macmillan, New York 2012, ISBN 978-0-230-10875-2, S. 1197.
Genetische Stammbäume Die genetischen Stammbäume geben Auskunft über die prähistorischen Ausbreitungsbewegungen, unter anderem weil die Richtung der Ausbreitung der veränderten Merkmale des Genoms oft noch feststellbar oder nachvollziehbar ist.
Während Skelettmerkmale sich meist graduell voneinander unterscheiden, werden für Stammbäume, die mit genetischen Methoden gewonnen worden sind, Polymorphismen genutzt, deren Zustand sich sprunghaft ändert. Ein Polymorphismus bezeichnet einen genetischen Unterschied. Auf der Protein-Ebene können das zum Beispiel die vier Blutgruppen des AB0-Systems sein, auf der DNA-Ebene bedeutet zum Beispiel der Polymorphismus M173, dass auf einer bestimmten Position in der Nukleotidabfolge auf dem Y-Chromosom statt eines A ein C steht. Für die Konstruktion von Stammbäumen brauchbare Polymorphismen werden auch Marker genannt.
Bei der zeitlichen Einordnung der Verzweigungen in genetischen Stammbäumen muss bedacht werden, dass die Angaben mit einer großen Ungenauigkeit behaftet sind, weil die Mutationsrate in prähistorischen Populationen schwer zu bestimmen ist. Außerdem gilt für Stammbäume, dass ausgestorbene Zweige keine genetischen Spuren in den lebenden Populationen hinterlassen haben, also allein anhand der Erbinformation rezenter Populationen nicht erkannt werden können.
Stammbäume aus der Verteilung von Blutgruppen Während des Ersten Weltkriegs untersuchte das polnische Ehepaar Hirszfeld die Verteilung der Blutgruppen bei Soldaten verschiedener Nationalitäten an der Balkanfront. Aus ihren Ergebnissen formulierten sie 1919 die These, dass die Menschheit aus zwei „reinen“ Populationen mit den Blutgruppen A und B entstanden sei, die sich später durch Wanderungen vermischt hätten. Den Ursprung der Blutgruppe A vermuteten sie in Nordeuropa, von B in Indien. Die Menschheit schien demnach zwei getrennte Ursprünge zu haben.Spencer Wells: The Journey of Man. A Genetic Odyssey. Penguin, London 2003, S. 15 f. mini|375px|rechts|Genetischer Vergleich in neun Bevölkerungspopulationen weltweit, nach Cavalli-Sforza (1988).
Ab den 1930ern untersuchte der Brite Arthur Mourant Tausende von Blutproben aus Hunderten menschlicher Populationen aus aller Welt auf die Verteilung der AB0-Blutgruppen. 1954 fasste er die Ergebnisse in dem Werk The Distribution of the Human Blood GroupsArthur Mourant: The Distribution of the Human Blood Groups. Blackwell, Oxford 1954. zusammen, das in den nächsten 20 Jahren das Standardlehrbuch der menschlichen Populationsgenetik bildete und die moderne Humangenetik begründete.