Viola chelmea ist eine Pflanzenart aus der Gattung Veilchen (Viola) innerhalb der Familie der Veilchengewächse (Violaceae).
Beschreibung Vegetative Merkmale Viola chelmea wächst als ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 2,5 bis 8 Zentimetern. Sie ist stängellose (lat. acaulescent von Acaulis). Als Überdauerungsorgan bildet sie ein kurzgliedriges, verholzendes und dickliches, senkrecht in die Erde gehendes Rhizom. Sie bildet wie alle Arten der Serie Eflagellatae innerhalb der Subsektion Viola keine Stolonen (oberirdische Ausläufer). An dieser mehr oder weniger senkrecht gestellten Grundachse entwickeln sich seitlich eine größere Anzahl von ebenfalls kurzgliedrigen, kräftigen aufrechten oder aufsteigenden Ästen, die schopfartig zusammenstehen und genau wie die „Wurzelstöcke“ an ihren Enden Blattrosetten tragen.Hans Melchior 1939: S. 40–41.
Die in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Der Blattstiel ist mit einer Länge von 4 bis 5 Zentimetern relativ lang und bei den ausgewachsenen Laubblättern bleiben lange erhalten, so dass an älteren Pflanzenexemplaren unterhalb der neuen Laubblätter überall die langen derbfädigen Blattstielreste der vorjährigen Laubblätter zu sehen sind und den Pflanzen ein charakteristisches Aussehen verleihen.Hans Melchior 1939: S. 41 Die einfachen Blattspreiten sind bei einer Länge von 1 bis 3,5 Zentimetern sowie einer Breite von 0,5 bis 2 Zentimetern (Relation Länge/Breite: ein bis 1,5-fach) am Grund schwach herzförmig oder dreieckig breit-lanzettlich. Die Fransen der schmal-lanzettlichen Nebenblätter sind etwas kürzer als die Nebenblätter breit sind.
Blätter und Blütenstiele sind abstehend behaart; dabei ist das Indument sowohl saisonal als auch populationsabhängig; Frühjahrsblätter sind weniger behaart als Sommerblätter und bei südgriechischen Populationen waren die Individuen auf dem Peloponnes stärker behaart als solche Euböas;Thomas Marcussen 2003: S. 4
Generative Merkmale In den Blattachseln befinden sich 3 bis 5 Zentimeter lange Blütenstandsschäfte mit je zwei Vorblättern unterhalb von deren Mitte. Am oberen Ende der Blütenstandsschäfte befinden sich zumeist mehrere Blüten.
Die duftlose, zwittrige Blüte ist bei einer Länge von etwa 10 Millimetern zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die Blüten besitzen einen nach oben gebogenen, 3 bis 5 Millimeter langen Sporn, welcher dunkler als die Krone ist. Die Farbgebung der Kronblätter der Blüten variiert je nach Rasse. Exemplare des Peloponnes sind violett, solche auf Euböa blass-blauviolett bis fast weiß und mit auffallender Zeichnung. Bei der Viola chelmea subsp. vratnikensis sind aus dem subadriatischen Orjen in Montenegro ebenso verschiedentliche weiße Formen häufig beobachtet worden, ebenso bei der Varietät Viola chelmea var. vilaensis in der Kučka krajina an der montenegrinischen Grenze zu Albanien. Für die Typlokalität der Viola chelmea subsp. vratnikensis im Velebit wurden dagegen violette Blüten mit undeutlicher Aderung als typisch beschrieben. Der Griffel ist an seiner Basis schwanenhalsartig gekrümmt, am oberen Ende ohne Anhängsel und in einen kurzen, waagrecht oder mehr aufwärts gerichteten Narbenschnabel übergehend, Ovar meist kahl.
Die Fruchtstiele sind aufrecht.
Die schweren und kahlen Kapselfrüchte der kleistogamen Blüten sind niederliegend und an 2 bis 3 Zentimeter langen Stielen.Alexander Schmidt 1964: S. 258 Die Kapselfrüchte enthalten normalerweise nur drei bis sechs Samen mit großem Funiculus. Die in trockenem Zustand weißen Samen tragen ein deutliches ölhaltiges Elaiosom. Die Länge der Samen beträgt 2,4 bis 2,7 Millimeter, die größte Breite 1,3 bis 1,5 Millimeter.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 20.Alexander Schmidt 1964: S. 257
Ökologie und Phänologie Während der Wachstumsperiode werden zusätzlich regelmäßig kleistogame Blüten gebildet, die je nach begünstigenden Verhältnissen sich über das Jahr verteilt öffnen. Viola chelmea bildet im Frühjahr chasmogame Blüten und blüht je nach Standort von Mai bis Anfang Juni. Obwohl die Pflanzenexemplare überwiegen in Höhenlagen über 1000 Metern gefunden werden, blühen diese wie Nicolaus Bornmüller 1928 am Chelmos in Höhenlagen von 1900 bis 2200 Metern beobachtete, schon Anfang Juni ab.
Die Samen werden von Ameisen ausgebreitet, weil sie gerne den nahrhaften Anhang (Elaiosom) fressen. Die Ameisen transportieren die Samen über weite Distanzen und verhelfen so Viola chelmea mit zu ihrer Ausbreitung.
Vorkommen mini|Der Chelmos mit dem Styx-Wasserfall Viola chelmea ist eine reliktische Gebirgspflanze der baumfreien Zonen mediterranener Gebirge Südosteuropas, die über ein auf einzelne Gebirgsgruppen zersplittertes Areal von Griechenland, Albanien, Nordmazedonien, Montenegro, Bosnien und Herzegowina bis Kroatien verbreitet ist. Viola chelmea ist in ihrem Habitat an Trockenklimate und -standorte angepasst und unterscheidet sich dadurch von allen anderen europäischen Veilchenarten der Sektion Viola. Als eine der morphologisch ursprünglicheren Arten wird sie damit als einziger europäischer Vertreter zur Gruppe der sogenannten Lignosae gestellt. Als Besonderheit innerhalb der Gattung zeigen die einzelnen endemischen Arten der Lignosae unter den Eurasischen Veilchen eine auch insgesamt sehr geringe Variabilität.Muhittin Dinç 2009: Comparative morphological and palynological study on poorly known Viola sandrasea and ist closest relative V. kizildaghensis. In: Biologia, Volume 64/1, S. 81-87. (Springer:PDF) Aufgrund ihrer Seltenheit ist sie in ihrer Taxonomie, sowie ihren morphologischen und ökologischen Eigenschaften dennoch ungenügend erforscht.Thomas Marcussen 2003: 'Population Differentiation and Hybridisation in the Greek endemism Viola chelmea ssp. chelmea. Thomas Marcussen 2003: Violets of the Subgenus Viola in Europe - Variation, Evolution and systematics. Dissertation, Oslo University.Hans Melchior 1939: Ein neues Veilchen aus SW.-Anatolien und die Phylogenie der Sprossentwiclung innerhalb der Sektion Nomimium. In: Feddes Repertorium, Volume 46, S. 39–42.M. Okamoto, H. Okada, K. Ueda, 1993: Morphology and chromosome number of Viola pilosa and ist systematic Position. In: Taxon, Volume 42, S. 781–787.Alexander Schmidt 1964: Zur Systematischen Stellung von Viola chelmea Boiss. et Heldr. subsp. chelmea und Viola delphinantha Boiss. In: Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, 77, 256-261.
Die Art Viola chelmea ist unregelmäßig, jedoch ziemlich großflächig verbreitet. Ihr südosteuropäisches Areal (Viola chelmea subsp. chelmea) umfasst Teile des Pindus-Gebirges, den Peloponnes und entfernt von der Ostküste Festland-Griechenlands stärker isoliert die Insel Euböa, sowie mit der Subspezies vratnikensis die mehr oder weniger küstennahen Dinarischen Gebirge zwischen Kroatien und Nordalbanien.Thomas Marcussen, L. Borgen, I. Nordal, 2003: Population differentiation and Hybridisation in the Greek endemism Viola chelmea ssp. chelmea. In: Thomas Marcussen 2003: Violets of the Subenus Viola in Europe - Variation, Evolution and systematics. (Dissertation Oslo University). Nach Osten hin sind mittlerweile auch Populationen in Makedonien (Jablanica) aufgesammelt worden.
Viola chelmea wächst als tief wurzelnde Lichtpflanze auf Schuttablagerungen oder steinigen Hängen in Karstgebirgen des Westbalkans. Typischerweise ist sie Oro-Mediterran oberhalb des Kiefer-TrockenOffenwaldes von Schlangenhaut-Kiefer und Schwarz-Kiefer, sowie solchen der Griechischen Tanne verbreitet.
Sie besiedelt besonnte Gerölle und Kalk-Trockenrasen in Höhenlagen von 1400 bis 2200 Metern zumeist in Nähe von Schneegruben oder auch im lichten Schatten von Jungkiefern.Christian Bräuchler, Pavle Cikovac 2010: Vegetational diversity in a hyper-karstic, hyper-humid oro-Mediterranean environment. 08/2010; In proceeding of: 40th Anniversary Conference of the Ecological Society of Germany, Austria and Switzerland, Volume: 40, Page 405-430, Held at Justus-Liebig-Universität Gießen, The future of Biodiversity.Arpad Degen 1914: Über das Vorkommen einer Rasse von Viola chelmea Boiss. et Heldr. in Dalmatien und in Kroatien. In: Magyar Botanikai Lapok, 13, S. 309–311.
Fundorte an ihrer nördlichen Verbreitungsgrenze in Kroatien liegen dabei deutlich niedriger und wurden Höhenlagen von 500 bis 700 Metern angegeben.Arpad Degen 1937: Flora Velebitica - II. Band. Ungarische Akademie der Wissenschaften, Budapest. S. 439. Die Nominatform kommt in Griechenland dagegen in Höhenlagen von 1300 bis 2200 Metern zumeist nur häufiger oberhalb der Waldgrenze vor.Kit Tan, Gregoris Iatrou 2001: S. 210 Bevorzugt werden nährstoffarme- und basenreiche kalkhaltige Rendzinen (Rendzic Leptosol nach Normen der World Reference Base) und Felsstandorte. In der Alto-Mediterranen Sufe ist sie jedoch auch in Zungenbecken ehemaliger pleistozäner Gletscher verbreitet. Hier sind die Standorte auf tieferen wie feuchteren Kalk-Braunerden (Chromic Luvic Cambisol), artenreicher (Oro)Alti-Mediterraner Matten mit langer Schneedecke.
Insgesamt wird die Art Viola chelmea in den größeren Höhenlagen der Kalkgebirge nur vereinzelt aber regelmäßig angetroffen, ist aber insbesondere an der nördlichen Verbreitungsgrenze im Velebit sehr selten. Bezüglich ihrer Vergesellschaftung hat die Art Viola chelmea eine breite ökologische Amplitude. Neben reinen Felsstandorten auf Rohhumusböden, in der sie als Pionierpflanze in Karren auftritt, ist sie an steileren Hängern und Graten der oberen Baumgrenze mit Primula elatior und Muscari botryoides sowie Betonica alopecuros vergesellschaftet. In Fettwiesen tritt sie mit Betonica serotina auf.
Evolution und Vorkommen mini|Herbarbeleg mit Rhizom aus dem Orjen-Gebirge. Neben dem Blütentrieb sind zwei unterirdische Triebe ausgebildet. Dadurch kann die Pflanze auch wenig gefestigte Standorte auf Grobschotter besiedeln. Die beobachtete Variation von Allozymen sowie morphologische Unterschiede bei Untersuchungen von einzelnen Populationen der griechischen Nominatform (Viola chelmea subsp. chelmea) zeigten sowohl morphologisch als auch allozymatisch bemerkenswerte Individualität.Thomas Marcussen 2003: Population differentiation and Hybridisation in the Greek endemsm Viola chelmea ssp. chelmea. - Paper V. In: Thomas Marcussen 2003: Violets of the Subenus Viola in Europe - Variation, Evolution and systematics. Dissertation Universität Oslo. S. 4 Darüber hinaus zeigten die Daten der von Thomas Marcussen (2003) untersuchten Populationen vom Chelmos, Kyllini und Euböa (Dirphys), dass die Unterschiede mit der geographischen Isolation korreliert sind. Er interpretierte die Daten dahingehend, dass diese Variation eine Konsequenz der geographischen Restriktion auf Gebirgshabitate sei. Eine evolutionäre Rassenbildung durch Arealfragmentierung kann demnach durch die Ausprägung von kleistogamer Inzucht gefördert werden, in der sich über wenige Jahrtausende durch andauernde genetische Drift Verluste der ursprünglichen genetischen Variation ergeben haben.Thomas Marcussen 2003: S. 5 Eine mutmaßliche Differenzierung der Einzelpopulationen postuliert Marcussen für die postglaziale Epoche nach dem letzten glazialen Höchststand im Würm. Durch die Absenkung der Höhenverbreitung waren in der Würmeiszeit Gebirgshabitate weniger fragmentiert, dadurch bildeten die Areale von Gebirgspflanzen zusammenhängende Territorien, während die jetzige Situation der Verbreitung von Viola chelmea in reliktischen Gebirgsstandorten einer Ausprägung von Lokalrassen weiter begünstigt.