Die Arisaema, Kobralilien oder Feuerkolben genannt, sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Aronstabgewächse (Araceae). Die 150 bis 180 Arten sind überwiegend auf der Nordhalbkugel, aber hauptsächlich in Asien verbreitet.
Beschreibung mini|links|Illustration von Arisaema fargesii mini|Fruchtstand mit reifen roten Beeren von Arisaema bockii
Vegetative Merkmale Arisaema-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Diese Geophyten bilden unterirdische, fast kugelige Knollen oder Rhizome als Überdauerungsorgane aus. Tropische Arten mit Rhizomen sind immergrün und wachsen ohne Ruhephase; die laubabwerfenden Arten produzieren jedes Jahr je Exemplar meist ein oder zwei, selten drei Laubblätter, die meist während der Blütezeit vorhanden sind. Die aufrechten Laubblätter sind deutlich in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der Blattstiel ist länger als die Blattspreite. Die Blattspreiten sind oft drei- oder mehrteilig zusammengesetzt.
Generative Merkmale Die meisten Arten blühen im Frühling und Frühsommer, wobei Laubblätter und Blütenstand gleichzeitig erscheinen. Der Blütenstand besteht aus dem Blütenstandsschaft, dem Spadix, einer Verlängerung der Blütenstandsachse und aus der Spatha, die den Spadix einhüllt und im unteren Abschnitt röhrenförmig zusammengerollt ist. Der aufrechte Blütenstandsschaft ist meist etwa so lang wie der Blattstiel oder bei wenigen Arten sehr kurz. Die meisten Arten sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch), die Blütenstände besitzen also nur männliche oder nur weibliche Blüten. Das Geschlecht einer Pflanze ist jedoch nicht genetisch fixiert und kann von einer Saison zur anderen wechseln, abhängig von Alter und Zustand der Pflanze. Einige Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), dann sind im Kolben Abschnitte mit weiblichen und männlichen Blüten vorhanden. Der Spadix besitzt einen fertilen, mit Blüten besetzten und einen sterilen Abschnitt. Letzterer kann sehr unterschiedlich geformt und verlängert sein. Es sind keine Blütenhüllblätter vorhanden. Männliche Blüten enthalten zwei bis fünf Staubblätter.
Die bei Reife glänzend orangefarbenen bis leuchtend roten Beeren enthalten wenige (ein bis sechs) Samen.
Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 13 oder 14.
Ökologie Arisaema-Arten fallen vor allem durch ihre attraktiven Blütenstände auf, die jeweils aus einem Hochblatt (Spatha) und der Spadix bestehen. Die Spatha ist je nach Art sehr unterschiedlich geformt und gefärbt. Wie viele ihrer Verwandten zählt Arisaema blütenökologisch zu den Kesselfallenblumen, d. h., es werden Insekten angelockt, die in den kesselartig geformten Blütenständen gefangen werden und dort die Blüten bestäuben. Die häufigsten Bestäuber sind Pilzmücken; die Arisaema-Arten werden deshalb als Pilzmückenblumen (Myiophilie) bezeichnet.
Wenn die Art zweihäusig getrenntgeschlechtig ist, ist zur Befruchtung und Samenbildung mindestens ein weibliches und ein männliches Individuum notwendig. Die hauptsächlichen Bestäuber sind Pilzmücken aus den Familien Mycetophilidae und Sciaridae. Diese werden durch Duftstoffe angelockt, die vom sterilen Teil des Spadix abgegeben werden. Die Beschreibungen des Geruchs verschiedener Arisaema-Arten reichen von Urin über frischen Meeresfisch bis zu Rhabarber oder Pilzaromen.
Für eine erfolgreiche Bestäubung müssen die Insekten zuerst in einen männlichen Blütenstand geraten. Sie werden vom Geruch des Spadix angelockt, fallen dann in die kesselförmige Spatha und kriechen am Boden der Falle umher, wobei sie sich mit Pollen beladen, der von den männlichen Blüten ausgestreut wird. Die männlichen Blütenstände besitzen einen Ausgang, eine Öffnung in der Spatha, durch den die Tiere wieder ins Freie kommen.
Wenn die mit Blütenstaub beladenen Insekten nun in einen weiblichen Blütenstand geraten, können sie dort beim Umherkrabbeln den mitgebrachten Pollen auf den Narben der weiblichen Blüten abstreifen. Im Unterschied zu den männlichen Blütenständen besitzen die weiblichen jedoch keine Öffnung in der Spatha. Die Insekten bleiben gefangen und sterben in der Kesselfalle.
Evolution und Standorte Der vermutete Ursprung der Gattung Arisaema liegt im östlichen Himalayagebiet und in China, dies ist heute mit etwa 91 Arten das Zentrum der Artenvielfalt.
Je nach Art gedeihen sie auf trockenen bis feuchten Standorten. Die besiedelten Lebensräume reichen von gemäßigten-tropischen Bergregenwäldern bis zu Rasen oberhalb der Baumgrenze.
mini|Verbreitung der Gattung Arisaema Systematik und Verbreitung Das Zentrum der Artenvielfalt sind die gemäßigten Gebiete Asiens. In Asien kommt die Gattung Arisaema von Afghanistan bis Japan vor. Mit 78 Arten kommen fast die Hälfte der 150 bis 180 Arten in China vor, 45 davon nur dort. Die südliche Verbreitungsgrenze liegt im südlichen Indien und Java. Es kommen auch Arten im Jemen und in Ostafrika vor. In Nordamerika kommen nur zwei Arten, eine davon bis Mexiko und eine Art nur in Mexiko natürlich vor.
Die Gattung Arisaema wurde 1831 durch Carl Friedrich Philipp von Martius in Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung, Band 14, Seite 459 aufgestellt. Synonyme für Arisaema sind. Alocasia nom. rej. non , Dochafa , Muricauda , Flagellarisaema , Heteroarisaema , Pleuriarum , Ringentiarum . Der Gattungsname Arisaema setzt sich zusammen aus dem griechischen Namen aris für diese Pflanze, der bereits von Plinius verwendet wurde, und aus dem griechischen Wort haima für Blut, dies bezieht sich auf die roten Flecken auf den Blättern mancher Arten.
Die Gattung Arisaema gehört zur Tribus Arisaemateae in der Unterfamilie Aroideae innerhalb der Familie Araceae. Die Gattung Arisaema wird in Sektionen gegliedert. In China kommen die Sektionen Arisaema sect. Anomala, Arisaema sect. Arisaema, Arisaema sect. Clavata, Arisaema sect. Decipientia, Arisaema sect. Dochafa, Arisaema sect. Fimbriata, Arisaema sect. Franchetiana, Arisaema sect. Nepenthoidea, Arisaema sect. Pistillata, Arisaema sect. Sinarisaema, Arisaema sect. Tenuipistillata, Arisaema sect. Tortuosa vor.
Je nach Autor gibt 150 oder 170, 180 bis zu 195 Arisaema-Arten: mini|hochkant|Laubblätter und Fruchtstände von Arisaema amurense mini|hochkant|Blütenstand von Arisaema bockii mini|hochkant|Blütenstand von Arisaema candidissimum mini|hochkant|Blütenstand von Arisaema ciliatum mini|hochkant|Laubblatt und Blütenstand des Drachen-Feuerkolbens (Arisaema dracontium) mini|hochkant|Habitus von Arisaema erubescens mini|hochkant|Blütenstand von Arisaema filiforme mini|hochkant|Blütenstände von Arisaema fimbriatum mini|hochkant|Laubblätter und Blütenstand von Arisaema flavum mini|hochkant|Habitus und Laubblätter von Arisaema franchetianum mini|hochkant|Habitus und Laubblätter von Arisaema heterophyllum mini|hochkant|Fruchtstand von Arisaema iyoanum mini|hochkant|Laubblätter und Blütenstand von Arisaema jacquemontii mini|hochkant|Unterirdische und oberdische Pflanzenteile mit Blütenstand von Arisaema leschenaultii mini|hochkant|Laubblätter und Blütenstand von Arisaema murrayi mini|hochkant|Arisaema nepenthoides mini|hochkant|Habitus und Fruchtstand von Arisaema peninsulae mini|hochkant|Habitus, Laubblatt und Blütenstand von Arisaema polyphyllum mini|hochkant|Habitus und Blütenstände von Arisaema propinquum mini|hochkant|Japanischer Feuerkolben (Arisaema ringens) mini|hochkant|Arisaema sazensoo mini|hochkant|Arisaema serratum var. mayebarae mini|hochkant|Arisaema sikokianum mini|hochkant|Arisaema thunbergii mini|hochkant|Arisaema tortuosum mini|hochkant|Blattspreite des Dreiblättrigen Feuerkolben (Arisaema triphyllum) mini|hochkant|Arisaema yamatense Arisaema abei : Dieser Endemit kommt nur auf der japanischen Insel Shikoku vor. Arisaema aequinoctiale : Sie kommt nur auf den japanischen Inseln Honshu sowie Shikoku vor. Arisaema agasthyanum : Sie kommt nur im südwestlichen Indien vor. Arisaema album : Sie kommt in Indien von Arunachal Pradesh bis Assam vor. Arisaema amurense : Sie ist im südöstlichen Sibirien (in der Region Chabarowsk sowie Region Primorje), Korea und in den chinesischen Provinzen Hebei, Heilongjiang, Henan, Jilin, Liaoning, Nei Mongol, Ningxia, Shandong sowie Shanxi verbreitet. Arisaema anatinum Brugg: Sie wurde 2018 aus Arunachal Pradesh erstbeschrieben. Arisaema angustatum : Dieser Endemit kommt nur auf der japanischen Insel Honshu vor. Arisaema anomalum : Sie kommt in Malaysia vor. Arisaema aprile : Dieser Endemit kommt nur auf der japanischen Insel Honshu vor. Arisaema aridum : Sie kommt im südlichen Sichuan und im nordwestlichen Yunnan vor. Arisaema asperatum (Syn.: Arisaema cochleatum ): Sie gedeiht in Wäldern und in Dickichten in Höhenlagen von 1300 bis 2900 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, südlichen Gansu, westliches Henan, westliches Hubei, nordöstliches Hunan, Shanxi sowie östliches Sichuan. Arisaema auriculatum (Syn.: Arisaema hungyaense , Arisaema omeiense ): Sie gedeiht in Höhenlagen von 1400 bis 3100 Metern in den chinesischen Provinzen nordwestliches Hunan, Sichuan sowie Yunnan. Arisaema austroyunnanense : Sie kommt vom südlichen Yunnan bis ins nordwestliche Vietnam vor. Arisaema averyanovii : Sie wurde 2005 aus Vietnam erstbeschrieben. Arisaema balansae : Sie kommt im nördlichen Indochina vor. Arisaema bannaense : Sie gedeiht nur in Primärwäldern des tropischen Regenwaldes in Höhenlagen von 700 bis 1000 Metern nur im südlichen Yunnan. Arisaema barbatum : Sie kommt im südlichen Yunnan, in Thailand und von Java bis Bali vor. Arisaema barnesii : Sie kommt im südlichen Indien und in Sri Lanka vor. Arisaema bathycoleum : Sie kommt im südlichen Sichuan und im nördlichen Yunnan vor. Arisaema bockii (Syn.: Arisaema engleri , Arisaema sazensoo var. henryanum , Arisaema sazensoo var. magnidens , Arisaema sikokianum var. henryanum , Arisaema sikokianum var. magnidens , Arisaema sprengerianum , Arisaema sprengerianum var. dentatum ): Sie gedeiht 600 bis 1500 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Henan, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi sowie Zhejiang. Arisaema bogneri : Sie kommt vom südöstlichen Tibet bis zum nordwestlichen Yunnan vor. Arisaema bonatianum (Syn.: Arisaema danzhuense , Arisaema salwinense , Arisaema smithii ): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2800 und 3000 Metern in den chinesischen Provinzen südliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan. Arisaema bottae : Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Jemen vor. Arisaema brinchangense : Sie wurde 2016 von der Malaiischen Halbinsel erstbeschrieben. Arisaema brucei : Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von 2500 bis 2600 Metern nur in Gongshan im nordwestlichen Yunnan. Arisaema burmaense : Sie kommt im westlichen Yunnan sowie nördliche Myanmar vor. Arisaema calcareum (Syn.: Arisaema jinshajiangense ): Sie kommt im südöstlichen Yunnan vor. Arisaema candidissimum : Sie gedeiht in Höhenlagen von 2200 bis 3300 Metern im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan vor. Arisaema caudatum : Sie kommt im westlichen Indien vor. Arisaema chauvanminhii : Sie wurde 2011 aus Vietnam erstbeschrieben. Arisaema chuanxiense : Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von etwa 2100 Metern nur in Emei Shan in Sichuan. Arisaema chumponense : Sie kommt im südlichen Thailand vor. Arisaema ciliatum (Syn.: Arisaema linearifolium ): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2600 bis 3600 Metern im westlichen Sichuan und im nordwestlichen Yunnan vor. Arisaema clavatum : Sie gedeiht in Höhenlagen von 600 bis 1400 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, nördliches Guizhou, westliches Hubei sowie Sichuan. Arisaema claviforme : Sie wurde 2013 aus Vietnam erstbeschrieben. Arisaema concinnum (Arisaema affine , Arisaema alienatum , Arisaema siangense ): Sie kommt vom Himalaja über Tibet bis zum nordwestlichen Yunnan vor. Arisaema condaoense : Sie kommt im südlichen Vietnam vor.