Proteus ist eine Gattung von Bakterien und ist nach dem griechischen Meeresgott Proteus benannt, der in der Odyssee Homers als äußerlich höchst wandelbar charakterisiert wird. Dies trifft auch auf die Bakterien zu: Die Länge und Funktion der Zellen von Proteus-Arten ist variabel; es können sogenannte „Schwärmzellen“ gebildet werden, die das „Schwärm-Phänomen“ verursachen.
Bakterien der Gattung Proteus kommen weit verbreitet in verschiedenen Lebensräumen wie Böden und Gewässern vor. Sie sind in der Lage, tote Biomasse zu verwerten und zählen somit zu den Saprobionten. Sie verfügen hierzu über zahlreiche Enzyme, beispielsweise die Urease. Sie sind auch im Darmtrakt von Tieren und Menschen sowie in Fäkalien vorhanden. Einige Vertreter der Gattung Proteus können unter Umständen auch krankheitserregend wirken, sie gelten als fakultativ pathogen. Sie können beispielsweise Harnwegsinfektionen verursachen.
Die Gattung Cosenzaea gilt nach phylogenetischen Untersuchungen als Synonym der Gattung Proteus (Stand August 2026). Eine Infektion mit Proteus ist zu unterscheiden vom Proteus-Syndrom, einer sehr seltenen schweren angeborenen Wachstumsstörung, die mit den Bakterien nur den Namen gemeinsam hat.
Merkmale Erscheinungsbild Die Zellen von Vertretern der Gattung Proteus sind stäbchenförmig mit einem Durchmesser von 0,4 bis 0,8 µm und sehr variabler Länge. Sie sind mit gleichmäßig über die Körperoberfläche verteilten Flagellen (peritrich) begeißelt und damit aktiv beweglich (motil). Der Gram-Test verläuft negativ, Proteus zählt daher zur Gruppe der gramnegativen Bakterien.
Schwärm-Phänomen mini|Proteus, auf Blutagar schwärmend. Gut erkennbar sind die terrassenförmigen Abstufungen Proteus zeigt ein deutliches Schwärmverhalten, das durch Dimorphismus („Zweigestaltigkeit“) der Zellen erklärt werden kann. In flüssigen Nährmedien liegen die Zellen in Form kurzer Stäbchen mit einer Länge von 1 bis 2 µm vor, die sich durch ihre peritriche Begeißelung (die Flagellen sind gleichmäßig über die Zelloberfläche verstreut) fortbewegen können. Sie werden „Schwimmzellen“ genannt. Auf festen Nährböden werden daraus lange (20 bis 80 µm), besonders dicht begeißelte Zellen („Schwärmzellen“) gebildet, die sich auf der Oberfläche des Nährbodens in der sehr dünnen, durch Synärese gebildeten Flüssigkeitsschicht fortbewegen können („Schwärmen“). Dadurch breitet sich die anfänglich enger begrenzte Kolonie schnell über die Oberfläche des Nährbodens aus. Dabei kommt es zum Abwechseln von Schwärmbewegung und lokaler Vermehrung mit einem kürzeren Morphotyp (Konsolidierung). Dadurch wird die Oberfläche von einer großen Kolonie überzogen, die terrassenartig abgestuft ist.
mini|hochkant=1.5|Phasenkontrastmikroskop-Aufnahmen einer Proteus mirabilis-Kultur. Links Beginn der ersten aktiven Schwärmphase, rechts bei Beginn der Konsolidierung 1,5 Stunden später. Maßstabsbalken 10 µm. Die Entwicklung von Schwimm- zu Schwärmzellen erfolgt, wenn die Drehbewegung der Flagellen durch Kontakt mit einer Oberfläche gehemmt wird. Die Zugabe von gegen die Flagellen gerichteten Antikörpern führt ebenfalls zu diesem Ergebnis. Bei dieser Antigen-Antikörper-Reaktion werden die Flagellen als H-Antigene bezeichnet (vergleiche Abschnitt Chemotaxonomie). Auch die Lipopolysaccharide in der Äußeren Membran der Zellen sind für das Schwärm-Phänomen von Bedeutung. Der als O6-Antigen bezeichnete Polysaccharidteil der Lipopolysaccharide ist eine Voraussetzung für die Bildung der Schwärmzellen. Mutanten von Proteus mirabilis, die ein Lipopolysaccharid ausbilden, das nur aus Lipid A und der Kernregion besteht, ohne das O-spezifische Polysaccharid, sind nicht in der Lage, zu schwärmen. Die Replikation der DNA erfolgt ohne Bildung neuer Zellwände und Septieren der Zellen, was zu sehr langen polyploiden Zellen führt. Der genaue molekulare Hintergrund ist noch unklar, aber sogenannte SulA-Proteine, die von Escherichia coli bekannt sind, sind vermutlich involviert.
Die Umwandlung der Schwärmzellen zurück zu Schwimmzellen erfolgt, wenn die lokale Zelldichte niedrig ist. Dazu müssen die Zellen in der Lage sein, über chemische Kommunikation die Populationsdichte zu messen, dies nennt man Quorum sensing. Die Suche nach den als Signalmolekül genutzten Autoinduktoren ist noch nicht abgeschlossen. Autoinducer-1 (AI-12) wird von den Zellen nicht gebildet und Autoinducer-2 (AI-2) spielt beim Schwärm-Phänomen keine Rolle. Hingegen sind Ölsäure, Glutamin und Putrescin als Signalmoleküle erkannt worden, ohne dass der Wirkmechanismus vollständig geklärt ist. Eingeleitet wird die Bildung von Schwärmzellen neben der Inhibition der Flagellenrotation durch die Anhäufung extrazellulären Putrescins und Interaktionen von O-Antigenen mit einer Oberfläche. Ein Schlüsselereignis im Prozess der Schwärmerzellenbildung ist die Hochregulierung des transkriptionalen Regulatorgen FlhD2C2, das das flagelläre Regulon und zusätzliche Gene aktiviert.
Wachstum und Stoffwechsel Die Vertreter der Gattung Proteus sind fakultativ anaerob, d. h. sie können mit oder ohne Sauerstoff wachsen. Der Katalase-Test verläuft bei ihnen positiv, der Oxidase-Test negativ. Weiterhin ist ihr Stoff- und Energiewechsel als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, sie benutzen organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe. Sie leben saprophytisch und verwerten tote Biomasse.
Bakterien der Gattung Proteus sind mesophil, d. h. sie bevorzugen mittlere Temperaturen, das bakterielles Wachstum erfolgt im Temperaturbereich von 10–37 °C, optimal bei etwa 30 °C. Im Hinblick auf den pH-Wert sind sie als neutrophil zu kennzeichnen, sie wachsen bei einem pH-Wert von 5 bis 9, optimal bei einem pH-Wert von 7 bis 8. Sie tolerieren einen Massenanteil von 0–10 % an Natriumchlorid (NaCl) im Nährmedium, optimal sind 1–2 % NaCl.
Als Kohlenstoff- und Energiequellen verwerten sie verschiedene Kohlenhydrate, z. B. Glucose, Maltose und Saccharose, oft unter Säure- und Gasbildung, dabei führen sie unter anoxischen Bedingungen (ohne Sauerstoff) Gärungen durch, beispielsweise die gemischte Säuregärung. Das Disaccharid Lactose (Milchzucker) können sie nicht verwerten, da ihnen das Enzym β-Galactosidase fehlt. Weiterhin reduzieren sie Nitrat zu Nitrit.
Proteus ist zudem charakterisiert durch die Fähigkeit zur Hydrolyse von Gelatine (Gelatine-Verflüssigung), die Schwefelwasserstoff-Bildung aus schwefelhaltigen Aminosäuren und Proteus kann mit dem vorhandenen Enzym Urease Harnstoff in Ammoniak und Kohlenstoffdioxid spalten, was zu einer Erhöhung des pH-Wertes im Medium führt. Die meisten Vertreter der Gattung verfügen über eine Lipase, die die Lipide des Maiskeimöls hydrolytisch spaltet. Weitere Informationen sind im Abschnitt Nachweise zu finden.
Chemotaxonomie mini|Schematische Darstellung eines Enterobakteriums mit Abkürzungen für die Antigenstrukturen: K (Kapsel), O (somatisch), F (Fimbrien), H (Flagellen)
Bestandteile der Bakterienzelle wirken als Antigene: Es kommen einmal die sogenannten somatischen O-Antigene vor und weiterhin die durch die Flagellen begründeten H-Antigene. Die somatischen O-Antigene beruhen auf den Lipopolysacchariden in der Äußeren Membran der Zellen.
Die Bezeichnung und die zelluläre Zuordnung der Antigene ist bei dem für Salmonellen angewendeten Kauffmann-White-Schema beschrieben. Die Unterscheidung der Serotypen wird in der Routine-Diagnostik nicht angewendet. Die O- und H-Antigene sind am Schwärm-Phänomen beteiligt.
Proteus-Arten weisen in ihren Membranlipiden v. a. die folgenden Fettsäureketten auf: 28–30 % Palmitinsäure (eine gesättigte Fettsäure mit der Abkürzung C16:0), 15–36 % eines mit der verwendeten Analysenmethode nicht trennbaren Gemisches aus cis-Palmitoleinsäure (eine einfach ungesättigte Omega-n-Fettsäure – in diesem Fall Omega-7-Fettsäure – mit der Abkürzung C16:1 (ω−7)c) und/oder die dazu isomere Omega-6-Fettsäure mit der Abkürzung C16:1 (ω−6)c (systematischer Name: (10Z)-Hexadec-10-ensäure), sowie 16–19 % eines mit der verwendeten Analysenmethode nicht trennbaren Gemisches aus cis-Vaccensäure (eine einfach ungesättigte Omega-7-Fettsäure mit der Abkürzung C18:1 (ω−7)c) und/oder die dazu isomere Omega-6-Fettsäure mit der Abkürzung C18:1 (ω−6)c (systematischer Name: (12Z)-Octadec-12-ensäure). Die hauptsächlich vorkommenden Ubichinone sind Q-8 und Q-10.
Genetik Das Genom mehrerer Proteus-Arten ist sequenziert, darunter elf Stämme von Proteus mirabilis und drei Stämme von Proteus vulgaris. So hat das Genom des Stammes Proteus mirabilis HI4320 eine Größe von 4,06 Megabasenpaaren (Mbp) auf, was in etwa mit der Genomgröße von Escherichia coli vergleichbar ist. Es sind 3562 Proteine annotiert. Das sequenzierte Plasmid besitzt eine Größe von 0,04 Megabasenpaaren, und enthält 48 Gene. Die Ergebnisse der Sequenzierungen zeigen einen GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA von 38,9 %.
Pathogenität Einige Vertreter der Gattung Proteus können bei gesundheitlich geschwächten Personen krankheitserregend wirken, sie sind also fakultativ pathogene (opportunistische) Krankheitserreger. Sie kommen auch bei Gesunden häufig im Dickdarm vor und lösen nicht notwendigerweise Krankheiten aus. Entsprechend immungeschwächte Personen können unter folgenden, von diesen Bakterien verursachten Krankheitsbildern leiden: Harnwegsinfekt, Wundinfektion und Sepsis. Die Spezies Proteus mirabilis und Proteus vulgaris werden dabei am häufigsten isoliert. Bei Harnwegsinfektionen nimmt man an, dass die bei den Bakterien vorkommende Urease als Virulenzfaktor wirkt und durch die Erhöhung des pH-Wertes das bakterielle Wachstum ermöglicht wird. Auch die Bildung von Nierensteinen kann dadurch gefördert werden.
Proteus hauseri, P. mirabilis, P. penneri und P. vulgaris werden durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 2 zugeordnet. Andere Proteus-Arten gehören der Risikogruppe 1 an (sie werden als apathogen angesehen) oder wurden noch nicht zugeordnet.
Nachweise mini|220px|Lactose-negative Kolonien von Proteus vulgaris auf MacConkey-Agar
Zur Isolierung der Bakterien aus Proben, z. B. Urin, werden üblicherweise Selektivnährmedien verwendet, die zur Isolierung und Unterscheidung von Vertretern der Enterobakterien geeignet sind, beispielsweise Eosin-Methylen-Blau-Agar (EMB-Agar), MacConkey-Agar oder VRB-Agar. Bakterien der Gattung Proteus wachsen typischerweise als Lactose-negative und gegebenenfalls Saccharose-positive Kolonien (sofern das Nährmedium Saccharose enthält, wie der EMB-Agar).
Biochemische Nachweise Biochemische Merkmale, wie beispielsweise die vorhandenen Enzyme und die daraus resultierenden Stoffwechseleigenschaften können in einer Bunten Reihe zur Identifizierung von Proteus-Arten bzw. Unterscheidung dieser von anderen Vertretern der Morganellaceae genutzt werden, insbesondere Providencia und Morganella, da diese ähnliche Stoffwechseleigenschaften aufweisen. Alle drei Gattungen produzieren das Enzym Phenylalanin-Desaminase aber keine Arginindihydrolase (ADH), können keine Malonsäure verstoffwechseln und bilden keine Säure bei Dulcitol-, D-Sorbitol- und L-Arabinose-Verstoffwechselung. Im Unterschied zu den beiden Gattungen können Vertreter von Proteus Schwefelwasserstoff und Lipasen produzieren, Gelatine hydrolisieren, sie produzieren hingegen keine Säure bei Mannose-Verstoffwechselung.
Eine systematische Übersicht aus dem Jahr 2000 von Vertretern der drei Gattungen ist Grundlage für die Ergebnisse in der folgenden Tabelle.