mini|thumbtime=40:00.2|Augenfliegen beim Hochzeitsflug
Die Augenfliegen (Pipunculidae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera). Hier werden sie zu den Fliegen (Brachycera) gezählt; am nächsten verwandt sind sie mit den Schwebfliegen (Syrphidae). Weltweit sind etwa 1380 Arten dieser Gruppe bekannt, für Deutschland werden etwa 110 Arten angegeben. Die meisten Arten sind Parasitoide von Zikaden, nur die Augenfliegen der Gattung Nephrocerus parasitieren Schnaken (Tipulidae).
Die Fliegen sind meistens unbehaart und dunkel gefärbt. Auffällig sind die stark vergrößerten, fast kugeligen Facettenaugen, die wahrscheinlich vor allem dem Auffinden der Wirtstiere für die Larvenentwicklung dienen. Typisch sind auch die langen, schmalen Flügel. Ebenfalls stark ausgebildet ist der säbelförmige Legebohrer der Weibchen. Die Fliegen ernähren sich beinah ausschließlich vom Honigtau ihrer Wirte.
Fortpflanzung Die Kopulation der Augenfliegen findet im Flug statt, wobei das Männchen das Weibchen ergreift und an den Beinen festhält. Diese Klammerung hindert das Weibchen am Fliegen, dieses hebt daraufhin den Hinterleib hoch. Das Paar setzt sich dann auf ein Blatt oder andere Pflanzenteile ab, wobei nur das Weibchen auf der Unterlage steht. Beendet wird die fast 40-minütige Paarung wieder im Flug. Zur Eiablage fliegen die Weibchen meistens in der Nähe von Wasserläufen langsam die Vegetation ab und suchen dabei nach einem Wirt für ihre Larven. Dabei handelt es sich ausschließlich um Zikaden, wobei einige Arten sehr spezifisch Artengruppen oder sogar einzelne Wirtsarten nutzen. Der Wirt wird gepackt und im Flug durch Einstich des Eiablageapparates mit einem Ei belegt. In diesem Wirt entwickelt sich dann die Larve, die diesen meistens erst verlässt, wenn dieser voll entwickelt ist. Einige Arten wie etwa Verrallia aucta befallen direkt das Erwachsenenstadium, in diesem Fall die Wiesenschaumzikade Philaenus spumarius und die Grasschaumzikade Neophilaenus lineatus, deren Larven durch einen Schaummantel geschützt sind.
Auswirkungen auf den Wirt Werden jüngere Wirtslarven befallen, unterbleibt die Ausbildung der Geschlechtsorgane ganz oder teilweise ("parasitäre Kastration"). Bei älteren Wirten, die noch das Erwachsenenstadium erreichen, werden nur die inneren Sexualorgane reduziert. Die Auswirkungen der Parasitierung sind also umso ausgeprägter, je früher der Wirt befallen wird und führt quasi zur Kastration des Wirtes. Ältere Parasitenlarven (2. Larvalstadium) bohren sich aus der Zikade heraus, meistens im Grenzbereich von Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen), fallen zu Boden und verpuppen sich dort. Der Wirt stirbt kurz vorher endgültig ab, kann aber mit seinen Stechborsten an der Wirtspflanze verankert bleiben und ist dann durch das seitlich abgebogene, ausgehöhlte Abdomen recht auffällig. Jüngere Augenfliegenlarven verbleiben endoparasitisch im Abdomen ihres Wirtes.
Larvalentwicklung Die Atmung der Larve wird durch ein vorderes und ein hinteres Atemloch (Stigma) des Tracheensystems gewährleistet (amphipneustisch), eventuell erfolgt auch eine Ankopplung an die Tracheen des Wirttieres. Sie entwickeln sich im Hinterleib der Wirte und haben nur zwei Larvenstadien, die Verpuppung erfolgt meistens erst außerhalb des Wirtes im Bodenstreu, häufig im Spülsaum von Flüssen. Beim Schlüpfen der Imago wird von der Puppenhülle ein dorsaler und ein ventraler Deckel abgesprengt. Die Überwinterung erfolgt entweder als Puppe oder als Larve im überwinternden Wirt. Manche Arten, wie etwa Cephalops semifumosus haben zwei Generationen im Jahr.
Die Generationenzahl der Augenfliegen richtet sich meistens nach jener ihrer Zikaden-Wirte. Diese bilden überwiegend ein bis zwei Generationen pro Jahr (uni- bzw. bivoltin). Nur von 2 Arten (Eudorylas subterminalis und Pipunculus campestris) sind in Mitteleuropa 3 Generationen im Jahr beobachtet worden. Diese parasitieren auf etwa 10 verschiedenen Kleinzikaden-Arten. Die Überwinterung erfolgt meistens im Puppenstadium im Boden. Bei Zikaden, die als Larven überwintern, verbleiben die Augenfliegen als Junglarven im Wirt, um erst im Frühjahr ihre Larvalentwicklung abzuschließen.
Arten (Auswahl) Cephalops (Beckerias) pannonicus (? Aczel, 1939) Cephalops (Cephalops) aeneus Fallen, 1810 Cephalops (Cephalops) vittipes (Zetterstedt, 1844) Cephalops (Parabeckerias) obtusinervis (Zetterstedt, 1844) Cephalops (Semicephalops) carinatus (Verrall, 1901) Cephalops (Semicephalops) penultimus Ackland, 1993 Cephalops (Semicephalops) perspicuus (De Meijere, 1907) Cephalops (Semicephalops) semifumosus (Kowarz, 1887) Cephalops (Semicephalops) signatus (Becker, 1900) Cephalops (Semicephalops) subultimus Collin, 1956 Cephalops (Semicephalops) ultimus (Becker, 1900) Cephalsphaera (Cephalosphaera) germanicus Aczel, 1940 Chalarus basalis Loew, 1873 Chalarus brevicaudis Jervis, 1992 Chalarus decorus Jervis, 1992 Chalarus fimbriatus Coe, 1966 Chalarus gynocephalus Jervis, 1992 Chalarus indistinctus Jervis, 1992 Chalarus juliae Jervis, 1992 Chalarus pughi Coe, 1966 Chalarus spurius (Fallen, 1816) Dorylomorpha (Dorylomorpha) aczeli Hardy, 1947 Dorylomorpha (Dorylomorpha) confusa (Verrall, 1901) Dorylomorpha (Dorylomorpha) extricata (Collin, 1937) Dorylomorpha (Dorylomorpha) imparata (Collin, 1937) Dorylomorpha (Dorylomorpha) rufipes (Meigen, 1824) Dorylomorpha (Dorylomyia) xanthocera (Kowarz, 1887) Dorylomorpha (Dorylomyza) albitarsis (Zetterstedt, 1844) Dorylomorpha (Dorylomyza) hungarica (Aczel, 1939) Dorylomorpha (Dorylomyza) platystilis Albrecht, 1979 Dorylomorpha (Dorylomyza) praetermissa Albrecht, 1979 Dorylomorpha (Dorylomyza) xanthopus (Thomson, 1869) Dorylomorpha (Pipunculina) maculata (Walker, 1834) Eudorylas aduncus Dunk, 1995 Eudorylas demeyeri Kozanek, 1993 Eudorylas fascipes (Zetterstedt, 1844) Eudorylas fischeri Dunk, 1995 Eudorylas fuscipes (Zetterstedt, 1844) Eudorylas fusculus (Zetterstedt, 1844) Eudorylas goennersdorfensis Dempewolf & Dunk, 1996 Eudorylas halteratus (Meigen, 1838) Eudorylas horridus (Becker, 1898) Eudorylas inferus Collin, 1956 Eudorylas jenkinsoni Coe, 1966 Eudorylas kowarzi (Becker, 1898) Eudorylas longifrons Coe, 1966 Eudorylas melanostolus (Becker, 1898) Eudorylas montium (Becker, 1898) Eudorylas obscurus Coe, 1966 Eudorylas restrictus Coe, 1966 Eudorylas ruralis (Meigen, 1824) Eudorylas slovacus Kozanek, 1993 Eudorylas subfascipes Collin, 1956 Eudorylas subterminalis Collin, 1956 Eudorylas terminalis (Thomson, 1869) Eudorylas unicolor (Zetterstedt, 1844) Eudorylas zermattensis (Becker, 1898) Eudorylas zonatus (Zetterstedt, 1849) Eudorylas zonellus Collin, 1956 Jassidophaga beatricis (Coe, 1966) Jassidophaga pilosa (Zetterstedt, 1838) Jassidophaga setosa Verrall, 1901 Jassidophaga villosa (von Roser, 1840) Microcephalops opacus (Fallen, 1816) Nephrocerus flavicornis Zetterstedt, 1844 Nephrocerus lapponicus Zetterstedt, 1838 Nephrocerus scutellatus (Macquart, 1834) Pipunculus calceatus von Roser, 1840 Pipunculus campestris Latreille, 1805 Pipunculus fonsecai Coe, 1966 Pipunculus oldenbergi Collin, 1956 Pipunculus spinipes Meigen, 1830 Pipunculus tenuirostris Kozanek, 1981 Pipunculus thomsoni Becker, 1898 Pipunculus varipes Meigen, 1824 Pipunculus zugmayeriae Kowarz, 1887 Tomosvaryella cilitarsis (Strobl, 1910) Tomosvaryella coquillettii (Kertesz, 1907) Tomosvaryella geniculata (Meigen, 1824) Tomosvaryella kuthyi Aczel, 1944 Tomosvaryella minima (Becker, 1898) Tomosvaryella palliditarsis (Collin, 1931) Tomosvaryella sylvatica (Meigen, 1824) Verrallia aucta (Fallen, 1817) Verrallia helvetica Kuznetzov, 1992 Fossile Belege Fossile Vertreter dieser Familie sind sehr selten und bislang nur aus verschiedenen Bernsteinvorkommen bekannt. Der älteste Nachweis geht auf einen Einschluss im oberkreidezeitlichen Kanadischen Bernstein zurück. Die meisten Funde stammen aus eozänem Baltischen Bernstein, einige aus dem etwas jüngeren Mexikanischen und Dominikanischen Bernstein.George O. Poinar, Jr.: Life in Amber. Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992.
Literatur R. L. Coe: Diptera family Pipunculidae. Handb Ident British Insects 10(2c), London 1966. K. Honomichl, H. Bellmann: Biologie und Ökologie der Insekten. + CD-Rom. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1994. R. Remane, E. Wachmann: Zikaden – kennenlernen, beobachten. Naturbuch Verlag, Augsburg 1993, ISBN 3-89440-044-7. N. Waloff, M. A. Jervis: Communities of parasitoids associated with leafhoppers and planthoppers in Europe. In: Adv Ecol Rs. 17, 1987, S. 282–403.
Weblinks
Pipunculidae im Tree of Lige web project (englisch)
Einzelnachweise
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