mini|Strauchförmige Wuchsform Die Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) ist eine in den Tropen und Subtropen von Amerika und Westafrika vorkommende Mangrove. Dort dominiert sie zusammen mit der Roten Mangrove (Rhizophora mangle) und der Weißen Mangrove (Laguncularia racemosa) die Mangrovenwälder. Sie hat wie alle Mangroven der Gattung Avicennia bleistiftdicke Atemwurzeln, die in regelmäßigen Abständen aus dem Boden ragen und zur Sauerstoffversorgung des Wurzelsystems dienen. Stelzwurzeln wie bei anderen Mangroven-Gattungen werden nicht gebildet. Ein Teil des aus dem Meerwasser aufgenommenen Salzes wird als salzhaltige Flüssigkeit durch Drüsen auf den Blättern ausgeschieden und auf diese Weise die Salzkonzentration im Gewebe reguliert. Von allen Avicennia-Arten bildet die Schwarze Mangrove die größten Blüten.
Beschreibung Erscheinungsform Die Schwarze Mangrove ist ein immergrüner Baum, der Wuchshöhen von 25 Meter und Stammdurchmesser (BHD) von über 50 Zentimeter erreicht. Oft sind seine Maße geringer, so erreicht er in Puerto Rico Wuchshöhen von 3 bis 13 Meter und Stammdurchmesser von 30 Zentimeter. Nahe der nördlichen Arealgrenze in Florida wächst die Art strauchförmig. Der Stamm ist sonst meist krumm und kurz, die Krone weit ausladend.Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 89
Rinde und Holz mini|links|Stammquerschnitt mit Zuwachszonen Die Borke kann schwarz, dunkelbraun bis rötlich braun oder grau sein und zeigt vereinzelte Korkporen (Lentizellen). Sie ist etwas längsrissig und löst sich in dünnen Schuppen ab. Kennzeichnend für die Art ist die gelbe bis orangefarbene innere Rinde.
Das Holz ist sehr hart und etwas ölig. Es hat einen hellen, recht breiten Splint, das Kernholz ist dunkelbraun. Wie die anderen Arten der Gattung Avicennia besitzt die Schwarze Mangrove ein anormales sekundäres Dickenwachstum: Das Holz zeigt regelmäßige Zuwachszonen, die jedoch keine Jahresringe sind. Jeder Ring besteht aus Xylem, Phloem und einem Übergangsgewebe, das sich als weißer Streifen abhebt. Die Breite der Zuwachsringe wird nicht vom Klima oder anderen Umweltfaktoren beeinflusst, die Zahl der pro Jahr neugebildeten Ringe variiert.Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 90
Wurzelsystem mini|Atemwurzeln (Pneumatophoren) In den üblicherweise weichen Substraten werden flach verlaufende Wurzeln gebildet, die weit über den Kronendurchmesser hinausreichen. Auffällig sind die für Avicennia-Arten typischen Atemwurzeln (Pneumatophoren), die als aufrecht stehende (also negativ-geotrope, gegen die Schwerkraft wachsende) Seitenwurzeln in großer Zahl und in regelmäßigen Abständen von 15 bis 30 Zentimetern an den langen Hauptwurzeln gebildet werden. Sie ragen bis zu 30 Zentimeter aus dem Boden, sind etwa bleistiftdick und versorgen das Wurzelsystem mit Sauerstoff aus der Atmosphäre. Von einem Baum mit einer Höhe von zwei bis drei Metern werden etwa 10.000 Pneumatophoren gebildet. Das Wurzelsystem besteht neben den horizontal verlaufenden Hauptwurzeln und den Pneumatophoren noch aus den positiv-geotrop wachsenden Seitenwurzeln, die zur Aufnahme von Nährstoffen und zur Verankerung dienen. Stelzwurzeln wie bei der Roten Mangrove (Rhizophora mangle) werden nicht gebildet.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 109
Zweige und Blätter Die Zweige sind in 1 bis 9 Zentimeter lange Internodien mit etwa viereckigem Querschnitt gegliedert, die durch deutlich verdickte Knoten getrennt sind. Von den höher liegenden Ästen starker Bäume werden zahlreiche Luftwurzeln gebildet.
Die kreuzgegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind ledrig, schmal elliptisch und ganzrandig. Sie sind 4,5 bis 15 Zentimeter lang und 1,8 bis 4,5 Zentimeter breit. Die kurzen Blattstiele sind 2 bis 27 Millimeter lang und oberseitig rinnig versteift, die Unterseite ist konvex. Die Blattoberseite ist sattgrün bis gelbgrün und glänzend, die Unterseite silbrig graugrün und dicht mit feinen Haaren bedeckt. Der Apex kann sowohl spitz als auch stumpf sein, die Spreitenbasis ist keilförmig verjüngt. Kennzeichnend sind die häufig auf den Blattspreiten sichtbaren Salzkristalle. Das überschüssige Salz wird durch mikroskopisch kleine Salzdrüsen in den Blättern abgegeben.
mini|Blütenstand Blüten Die Schwarze Mangrove bildet die größten Blüten der Gattung Avicennia. Sie blüht in lockeren, seltener dichten, endständigen oder blattachselständigen, ährigen, 1,5 bis 6,6 Zentimeter langen und 1 bis 1,5 Zentimeter breiten Blütenständen mit je ein bis 15 Blüten. Die kleinen, zwittrigen, zygomorphen, süß duftenden Blüten sind 1 bis 2 Zentimeter lang. Die fünf hellgrünen, 3 bis 5 Millimeter langen Kelchblätter sind krugförmig verwachsen. Die vier weißen, cremefarbenen oder gelblichen Kronblätter sind glockig verwachsen, wobei die Blütenkrone eine Länge von 12 bis 20 Millimeter aufweist. Es werden vier an der Basis der Kronblätter ansetzende Staubblätter gebildet. Der Stempel besitzt eine zweilappige Narbe. Die Schwarze Mangrove liefert reichlich Nektar und lockt damit eine große Zahl von Insekten an. Die Hauptblütezeit in der Karibik und auf Florida ist in den Monaten Mai bis Juli.
Früchte Es werden runde bis elliptische, dünnwandige, hellgrüne, 2,5 bis 3,8 Zentimeter lange und 7 bis 13 Millimeter breite Kapselfrüchte gebildet. Sie enthalten einen einzelnen Samen ohne Samenschale und ohne Endosperm. Er besteht nur aus dem Embryo mit zwei großen, grünlichen, gefalteten Keimblättern, einer dicken Keimwurzel (Radicula) und einer mit bloßem Auge nicht erkennbaren Sprossknospe (Plumula). Die Samenreife fällt schwerpunktmäßig in die Monate September und Oktober.
Verbreitung und Standortansprüche links|mini|Verbreitungsgebiet von Avicennia germinans
Man findet die Schwarze Mangrove in Amerika und Westafrika.Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L. (Avicenniaceae) Ihr Verbreitungsgebiet in Amerika umfasst die Westindischen Inseln einschließlich der Bahamas ohne Dominica, beide Küsten Mittelamerikas, die Pazifikküste Südamerikas bis Ecuador und vorgelagerte Inselgruppen mit den Galápagos-Inseln, und die südamerikanische Atlantikküste bis Brasilien. In den USA erstreckt sich ihr natürliches Vorkommen auf den Süden Floridas, das Mississippi-Delta und Texas.Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 88 In Westafrika findet man die Art an der Atlantikküste von Mauretanien bis zur Demokratischen Republik Kongo.
Das natürliche Vorkommen ist auf Meeresküsten beschränkt. Standorte in Höhenlagen über 15 Meter wie an der Küste von El Salvador sind eine Ausnahme. Die Art wächst im Brackwasserbereich geschützter, schlammiger Küsten, besonders im Mündungsbereich von Flüssen. Sie verträgt hohe Salzkonzentrationen, wächst aber auch am Süßwasser und benötigt kein Salz. Sie bevorzugt Böden mit pH-Werten zwischen 5,3 und 7,8. Die Schwarze Mangrove ist wie andere Mangroven eine Art der Tropen. Vorkommen in den Subtropen sind Ausnahmen. Diese finden sich an warmen Meeresströmungen, die von dicht besiedelten tropischen Gebieten ausgehen und entlang von Inselketten führen, und so die Verbreitung begünstigen. Diese Bedingungen sind im subtropischen Teil Floridas gegeben.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 57
Die Schwarze Mangrove wird in der Roten Liste der IUCN als nicht gefährdet („Least Concern“) geführt.
mini|Junger Baum
Ökologie Mangrovenwälder treten an tropischen und subtropischen Meeresküsten auf. Ihre Umwelt ist gekennzeichnet durch das Salzwasser, die Gezeiten, durch den aus sauerstoffarmem Schlick bestehenden Untergrund und durch hohe Temperaturen und hohe Luftfeuchtigkeit.
Salzhaushalt mini|Blatt mit Kristallen aus abgesondertem Salz Mangroven wurzeln in salzwasserhaltigem Boden, sie sind also Salzpflanzen. Da ein hoher Salzgehalt die Pflanze schädigt, wird die Anreicherung im Gewebe verhindert. Schon bei der Aufnahme des Wassers durch die Wurzeln wird nur ein kleiner Teil des Salzes aufgenommen, wobei jedoch Vertreter der Gattung Avicennia vergleichsweise (verglichen z. B. mit Rhizophora mangle) viel aufnehmen. Der Salzgehalt im Xylem erreicht Werte von etwa 10 % des Salzgehalts des Meerwassers. Um einen zu hohe Salzkonzentration zu vermeiden, wird überschüssiges Salz durch Salzdrüsen an den Blattober- und -unterseiten ausgeschieden. Zur Regenzeit kann der Salzgehalt der ausgeschiedenen Flüssigkeit die Hälfte des Salzgehalts von Meerwasser erreichen, zur Trockenzeit kann der Salzgehalt dem des Meerwassers entsprechen. Je Quadratmeter Blattfläche und Tag werden etwa 0,2 bis 1,2 Gramm Salz abgegeben. Es wird durch Regen abgewaschen oder kann, falls das Wasser der ausgeschiedenen Flüssigkeit verdunstet, auf den Blättern kristallisieren.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 121–123
Atemwurzeln Der Boden der Mangrovenwälder besteht meist aus sauerstoffarmem Schlick. Um die Sauerstoffversorgung des Wurzelsystems zu gewährleisten, werden von Vertretern der Gattung Avicennia Atemwurzeln, sogenannte Pneumatophoren, gebildet. Diese ragen zumindest bei Ebbe aus dem Wasser und haben Kontakt zur Atmosphäre.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 96 Der Gasaustausch erfolgt durch Korkporen an den Atemwurzeln, der Weitertransport durch Hohlräume, die 40 % des Gesamtvolumens des Wurzelsystems ausmachen können.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 108
Bestäubung und Ausbreitung Die Hauptblütezeit fällt in Florida und der Karibik in die Monate Mai bis Juli. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten, meist Bienen.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 135 Die Keimung beginnt wie in der Gattung Avicennia üblich, bereits am Baum in der Frucht, ohne dass der Keimling die Frucht verlässt (Kryptoviviparie).Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 151 Die Samen reifen von September bis Oktober, dabei können Früchte von der Strömung weit transportiert werden. Keimlinge können treibend eine sehr lange Zeit überstehen.Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 159
Gemeinschaft Mangrovenwälder sind meist in Zonen aufgeteilt, die abhängig von der Nähe zum Meer durch unterschiedliche Arten gekennzeichnet sind. Nach der Roten Mangrove besiedelt die Schwarze Mangrove zusammen mit der Weißen Mangrove (Laguncularia racemosa) die nächste landeinwärts gelegene Zone, welche nur von hoch auflaufenden Fluten erreicht wird. An der südamerikanischen Ostküste überschneidet sich das Verbreitungsgebiet mit der Art Avicennia schaueriana, an der Pazifikküste von Mittelamerika mit Avicennia bicolor und Avicennia tonduzii.Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 91
Vielen Fischen und Krebstieren dienen die Mangrovenwälder als Brutstätte, wobei das Wurzelsystem Schutz bietet und das Laub Nahrung, etwa der Quadratkrabbe Goniopsis cruentata oder den Mangrovenkrabben Ucides cordatus und Aratus pisonii. Ibisse, Pelikane und verschiedene Reiherarten haben ihre Nistplätze im Mangrovenwald.Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 92
Im westlichen Afrika stellen Mangrovenwälder ein wichtiges Überwinterungshabitat für paläarktische Singvögel dar. Im Bereich zwischen 12 und 16° N überwintern dort fünf bis sechs Millionen Teichrohrsänger, aber auch andere Arten wie die Weißbartgrasmücke. Insbesondere in Avicennia-Beständen wurden dort hohe Dichten von bis zu 21 Überwinterern pro Hektar festgestellt.Leo Zwarts, Jan van der Kamp, Erik Klop, Marten Sikkema, Eddy Wymenga: West African Mangroves Harbour Millions of Wintering European Warblers, Ardea 102/2, S. 121–130, 2014, doi:10.5253/arde.v102i2.a2
Systematik