Selektion ( ‚Auswahl‘/‚Auslese‘) ist ein grundlegender Begriff der Evolutions­theorie. Sie besteht als natürliche Selektion (früher auch natürliche AusleseOtto Ammon: Die natürliche Auslese beim Menschen. Auf Grund der Ergebnisse der anthropologischen Untersuchungen der Wehrpflichtigen in Baden und anderer Materialien. Jena 1893. oder natürliche Zuchtwahl) in der Reduzierung des Fortpflanzungserfolgs bestimmter Individuen einer PopulationNeil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4, Seite 511, 512 und 530. mit der Folge, dass andere Individuen, die im Rückblick als „überlebenstüchtiger“ erkennbar sind, sich stärker vermehren. Die entscheidenden Einflüsse üben äußere Faktoren aus, die Umweltfaktoren als Selektionsfaktoren. „Überlebenstüchtigkeit“ (Fitness) bedeutet nicht das „Überleben der Stärksten“. Sie kann auch Kooperation und Altruismus einschließen. Entscheidend ist, dass die Erbanlagen von Individuen nicht mit der gleichen Wahrscheinlichkeit weitergegeben werden. als sexuelle Selektion in der Auswahl von Individuen durch die Sexualpartner. Entscheidend ist, dass Erbanlagen für diejenigen Merkmale weitergegeben werden, die von den Sexualpartnern bevorzugt werden. als künstliche Selektion in einer vom Menschen gesteuerten Zuchtwahl. Diese steigert den Fortpflanzungserfolg derjenigen Individuen, die die von den Züchtern gewünschten Merkmale aufweisen.Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4, Seite 512.

Die Bezeichnung natürliche Selektion wurde von Charles Darwin geprägt. Die Selektion mittels Selektionsdruck ist ein Aspekt von Darwins Evolutionstheorie und wurde als wesentlicher Teil der Synthetischen Evolutionstheorie in die moderne Evolutionsbiologie übernommen. Selektion ist einer der Evolutionsfaktoren.

Natürliche Selektion Grundlage der natürlichen Selektion ist die jeweilige Wahrscheinlichkeit, mit der Individuen ihre Erbanlagen an die Folgegeneration weitergeben. Falls die Individuen einer Population in einem oder mehreren Merkmalen variieren (das ist in natürlichen Populationen in der Regel der Fall), bewirkt die Selektion einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg, indem einige Individuen länger überleben, mehr Nachkommen produzieren können, Feinden besser entkommen oder widerstehen können, resistenter gegen Krankheiten sind usw. Man sagt dazu, die Individuen mit höherem Fortpflanzungserfolg besitzen eine höhere Fitness. Die selektierten Merkmale, die die höhere Fitness bewirken, können genetisch bedingt (erblich) sein, oder es kann sich um umweltbedingte Varianten oder Modifikationen handeln. Evolutionär wirksam ist nur die Selektion erblicher Merkmale. Die Erbanlagen der fitteren Individuen sind dann in der Folgegeneration mit einem größeren Anteil vertreten als in der Parentalgeneration, das bedeutet zwangsläufig gleichzeitig, dass Individuen mit (in ihrer aktuellen Umwelt) ungünstigeren Merkmalen in der Folgegeneration mit geringerer Häufigkeit vertreten sind. Die unterschiedlichen Individuen besitzen nur in seltenen Ausnahmefällen vollkommen unterschiedliche Gene. In der Regel ist es so, dass die vererbten Unterschiede auf geringfügige Varianten desselben Gens (Allele) zurückzuführen sind. (Die meisten dieser Unterschiede betreffen sogar nur ein einzelnes Basenpaar: SNPs.) Für die Populationsgenetik bedeutet Selektion deshalb dasselbe wie gerichtete (d. h. nicht zufällige) Verschiebung der Allelfrequenz in der Population.

Gegenstand der Selektion sind alle erblichen Merkmale, die zu einem Unterschied in der Fortpflanzungsrate führen können. Neben dem Tod des Individuums sind auch z. B. solche Individuen selektiv benachteiligt, die eine geringere natürliche Reproduktionsrate besitzen oder die gegenüber Artgenossen bzw. Individuen anderer Arten in der Konkurrenz benachteiligt sind. Entscheidend ist dabei nicht die Fortpflanzungsrate als solche, sondern ausschließlich der Anteil der erfolgreichen Nachkommen (d. h. derjenigen, die selbst Nachkommen hinterlassen).

Sexuelle Selektion

Die sexuelle Selektion ist ein Sonderfall der natürlichen Selektion. Sie ergibt sich aus der Konkurrenz der Geschlechter um Fortpflanzungspartner des anderen Geschlechts innerhalb einer Art. Zahlreiche Merkmale von Arten, die mit der natürlichen Selektion zunächst nicht erklärbar sind, weil sie mit einem Überlebensnachteil für ihren Träger verbunden sind, lassen sich dadurch erklären, dass sie die Wahrscheinlichkeit ihres Trägers erhöhen, sich erfolgreich zu paaren und dadurch seine Nachkommenzahl zu steigern. Wichtig ist die sexuelle Selektion beispielsweise zur Erklärung des Sexualdimorphismus zwischen den Geschlechtern, zur Erklärung des Geschlechterverhältnisses und zur Interpretation des Verhaltens und der sozialen Systeme zahlreicher Tierarten.

Künstliche Selektion Bei der künstlichen Selektion handelt es sich um einen Spezialfall der Selektion, nämlich die Selektion durch den Menschen. Dabei wird ein ausgewähltes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen in einer Population durch den Menschen gefördert, indem Individuen, welche diese Eigenschaften nicht aufweisen, von der Fortpflanzung ausgeschlossen werden. Seit den Fortschritten in der DNA-Sequenzierung bei vielen Tier- und Pflanzenarten ist es heute auch möglich, hinsichtlich der genetischen Merkmale eine künstliche Selektion vorzunehmen. So können Individuen mit unerwünschten genetischen Merkmalen (Genotyp), die am Phänotyp nicht in Erscheinung treten, weil sie rezessiv sind, von der Fortpflanzung ausgeschlossen werden.

Zucht

Typischerweise findet Auswahl durch Menschen bei Haustieren oder angebauten Pflanzen, aber auch im Labor oder in befischten Gewässern statt. Der Unterschied zur natürlichen Selektion besteht darin, dass die Überlebens- und Fortpflanzungskriterien vom Menschen ausgewählt werden und mit einem speziellen Ziel, meistens zur genetischen Umformung oder Verstärkung gewollter beziehungsweise Unterdrückung ungewollter Eigenschaften, verbunden sind.Arnd Krüger: A Horse Breeder's Perspective. Scientific Racism in Germany. 1870–1933. In: Norbert Finzsch, Dietmar Schirmer (Hrsg.): Identity and Intolerance. Nationalism, Racism, and Xenophobia in Germany and the United States. University Press Cambridge, Cambridge 1998, ISBN 0-521-59158-9, S. 371–396.

Natürliche Selektion unter dem Einfluss des Menschen Durch den überwältigenden Einfluss, den die Spezies Mensch auf unseren Planeten ausübt, ist der Mensch in jüngster Zeit zu einem wichtigen Selektionsfaktor geworden. Wenn sein Einfluss auf die betrachtete Population nicht auf bewusste Auswahl zurückgeht, sondern es sich um unbeabsichtigte Folgen seines Eingreifens handelt, handelt es sich nicht um künstliche, sondern um eine Form der „natürlichen“ Selektion, auch wenn der Ausdruck hier unglücklich gewählt erscheint. Dies gilt z. B. bereits für das bekannte Lehrbuch-Beispiel des Industriemelanismus beim Birkenspanner.

Ein frappierendes Beispiel für einen solchen Selektionsfaktor stellt die industrielle Hochseefischerei dar. Durch die Überfischung von Speisefischpopulationen wird ein starker Selektionsdruck auf bestimmte Fischarten ausgeübt, wobei große und fortpflanzungsfähige Fische aus den Populationen entfernt werden. So wird künstlich das Überleben von kleineren und frühreiferen Fischen gefördert.Richard Law: Fishing, selection, and phenotypic evolution. In: ICES Journal of Marine Science, Band 57, 2000, S. 659–668. Diese haben als einzige die Chance, durch die engmaschigen Netze zu entkommen und sich anschließend noch fortzupflanzen. Die Fische investieren mehr Energie in ihre Vermehrung als in das Wachstum. So waren Kabeljau aus dem Nordost-Atlantik vor 60 Jahren, als die Jagd auf sie begann, im Schnitt noch 95 cm groß, heute erreichen sie nur noch eine Körpergröße von 65 cm. Ebenso setzt die Geschlechtsreife heute schon drei Jahre früher, nämlich mit einem Alter von sechs Jahren, ein.Esben Moland Olsen, George R. Lilly, Mikko Heino, M. Joanne Morgan, John Brattey, Ulf Dieckmann: Assessing changes in age and size at maturation in collapsing populations of Atlantic cod (Gadus morhua). In: Canadian Journal of Fishery and Aquatic Sciences, Band 62, 2005, S. 811–823. Mit Hilfe von Computermodellen, die von Ulf Dieckmann (Ökosystemforscher am Institut für Angewandte Systemanalyse IASA, Laxenburg in Österreich) entwickelt wurden, lässt sich zeigen, dass sich Fischpopulationen unter dem Druck der Fangflotten innerhalb von 40 Jahren erheblich verändern können, indem beispielsweise die Durchschnittsgröße stark sinkt. Würde die Befischung heute gestoppt werden, so würde es Modellberechnungen zur Folge bis zu 250 Jahren dauern, bis die Fischbestände wieder die ursprüngliche Größenverteilung erreicht hätten. Dies hängt damit zusammen, dass die Natur keinen so starken Selektionsdruck ausübt wie die Fischerei. Die Frühreife der Fische wird, so Dieckmann, durch das Fehlen der größeren Fische begründet, die als Konkurrenten wirken. Der Fisch findet mehr Nahrung, wächst schneller und wird früher geschlechtsreif.

Die Modelle für das schnelle Wirken von Selektion und die damit resultierende Mikroevolution wurden in verschiedenen Laboren mit Experimenten nachgestellt. Hierfür wurde mit Fischen wie Guppys und Ährenfischen experimentiert, die eine relativ kurze Generationsdauer haben. Siehe auch verschiedene Artikel von David Conover (State University of New York)David O. Conover & Stephan B. Munch: Sustaining fisheries yields over evolutionary time scales. In: Science, Band 297, Nr. 5578, 2002, S. 94–96. und David Reznick (University of California).David N Reznick & Cameron K Ghalambor: Can commercial fishing cause evolution? Answers from guppies (Poecilia reticulata). In: Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Band 62, Nr. 4, 2005, S. 791–801. Beide Forscher konnten zeigen, dass bei selektiver Befischung der Populationen in den Aquarien – das heißt, nur die größten Fische wurden entnommen – schon nach wenigen Generationen die Fische deutlich kleiner und weniger fruchtbar waren. Außerdem setzten sie bei gleichem Futterangebot wie die Kontrollfische weniger Fleisch an. „Rechnet man die Evolutionsrate bei den Guppys auf die Entwicklung kommerziell genutzter Fische um, so entspricht sie wenigen Jahrzehnten“, fasst Reznick seine Ergebnisse zusammen, „Die Großfischerei hat eine genetische Selektionswirkung auf die Bestände.“ Vergleichbare Befunde erbrachte auch ein Freilandexperiment von Reznick in Trinidad (siehe Guppys und „schnelle Evolution“).

Die Ebene der Selektion

Innerhalb der Biologie wird darüber gestritten, auf welche biologischen Einheiten die Selektion wirkt.Eine Übersicht der Debatte in E. Lloyd: Units and Levels of Selection. The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2010 Edition), Edward N. Zalta (Hrsg.) Samir Okasha: Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press, 2006, ISBN 0-19-926797-9. Zu unterscheiden sind hier Gruppenselektion, Individualselektion und Genselektion.