Die Dinoflagellaten (Dinoflagellata; von und , ‚Geißel‘), auch als Dinophyceae, Peridineae und Panzergeißler bezeichnet, sind ein Taxon, das vorwiegend Einzeller umfasst. Zu ihren kennzeichnenden Merkmalen gehören zwei während des mobilen Lebenszyklus vorhandene Flagellen und Chromosomen, die während der Interphase kondensiert sind. Dinoflagellaten haben fast keine Histone. Weltweit werden rund 2.400 rezente Arten unterschieden (Stand: 2012)Fernando Gómez (2012): A quantitative review of the lifestyle, habitat and trophic diversity of dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata). Systematics and Biodiversity 10, 3, 2012, S. 267–275. doi:10.1080/14772000.2012.721021, die großteils im Meer leben und dabei einen Hauptteil des Phytoplanktons bilden. Der Unterstamm umfasst sowohl autotrophe als auch heterotrophe Arten.
Merkmale Grundsätzliche Merkmale mini|Basaler Bauplan eines Dinoflagellaten mini|Illustration mit Beispielen mini|Die sechs wichtigsten Dinoflagellaten-Tabulationstypen in idealisierten Zeichnungen der Zelle bzw. Zyste. Innerhalb der Dinoflagellaten herrscht eine extrem große Formenvielfalt. Die Größe reicht von 2 µm (Gymnodinium simplex) bis zu 2 mm (Noctiluca miliaris), wobei die meisten Arten zwischen 10 und 100 µm groß werden.
Die Form der freischwimmenden Zelle ist eiförmig bis rundlich, wobei das Anterior („Vorderseite“) meist mehr zugespitzt ist als das Posterior („Hinterseite“). Die meisten Dinoflagellaten besitzen zwei lange Geißeln. Bei einigen Gattungen treten völlig abweichend gestaltete, zum Teil geißellose Zellen auf.
Theca
Bei vielen Arten sind die direkt unterhalb der Zellmembran liegenden Vakuolen mit Zellulose gefüllt und so zu mehr oder weniger massiven Platten verstärkt.Alfred R. Loeblich & Laurel A. Loeblich: Dinoflagellates: Structure of the amphiesma and re-analysis of thecal plate patterns. Hydrobiologia, Band 123, Nr. 2, 1985, S. 177–179. (Abstract und Volltext). Wenn solche intrazellulären Platten vorhanden sind, wird diese Hülle als Theca (oder Theka) und die entsprechenden Arten thekat bezeichnet. Wenn die Alveolen nicht oder nur sehr wenig verstärkt sind, werden die Arten athekat oder nackt genannt. Die Theka bildet ein Mosaik aus einzelnen Platten; dieses kann zur Artbestimmung benutzt werden.
Ist keine Theka vorhanden, spricht man von athekaten Dinoflagellaten.
Cingulum und Sulcus (Quer- und Längsfurche) Eine Querfurche, das sogenannte Cingulum (Gürtel, engl. auch Nordic Microalgae: (Pouchet) J.Schiller, 1933) läuft rund um die Zelle und teilt diese somit in ein Anterior (Episoma) und Posterior (Hyposoma). Ist eine Theka vorhanden, werden die Teile als Epitheka bzw. Hypotheka bezeichnet. Bei morphologischen Beschreibungen athekater Dinoflagellaten werden die Begriffe Epicone (Epiconus) und Hypocone (Hypoconus) anstatt Epi- und Hypotheka verwendet.
Nach hinten (posterior) verläuft ausgehend von der Querfurche eine Längsfurche, der sogenannte Sulcus.
Flagellen (Geißeln) Eine Geißel ist nach hinten gerichtet (longitudinale Geißel), sie liegt im inneren Abschnitt in der Längsfurche (Sulcus), ragt aber meist mehr oder weniger lang nach hinten daraus hervor. Die longitudinale Geißel ist meist etwas abgeflacht. Sie trägt gelegentlich einen spärlichen Besatz mit Flimmerhärchen (Mastigonema), der aber auch vollständig fehlen kann.
Die andere Geißel, die in einer Ebene senkrecht dazu schlägt (transversale Geißel), windet sich nach links um den Zellleib, sie liegt meist vollständig innerhalb der Querfurche (Cingulum). Die transversale Geißel erlaubt der Zelle Drehungen und trägt am meisten zum Vortrieb bei. Die longitudinale Geißel dient in erster Linie zur Steuerung der Bewegungsrichtung. Diese Anordnung der Geißeln wird als dinokont bezeichnet. Die transversale Geißel ist innerhalb des furchenartigen Cingulum über eine bandförmige Verbindung längs mit der Zelle verbunden. Sie schlägt mit einer wellenartigen Bewegung. Ihre freie Außenkante ist meist mit Härchen besetzt. Das Cingulum umgibt die Zelle meist nicht kreisförmig, sondern ist etwas spiralig gestaltet, so dass das hintere Ende der transversalen Geißel weiter hinten zu liegen kommt als die Wurzel, die Spirale ist meist relativ flach, kann aber bei einigen Gattungen recht steil sein. Beim Schlag wird die Zelle so in eine Drehbewegung (immer nach links) versetzt.
Bei den Prorocentrales sitzen, abweichend dazu, beide Geißeln frei am Hinterende der Zelle, diese Anordnung wird als desmokont bezeichnet.
Amphiesma und Zellskelett Die äußere Region des Zellkörpers der Dinoflagellaten weist eine Reihe morphologischer Besonderheiten auf. Unterhalb der Zellmembran sitzt ein System von flachen Vakuolen, die als amphiesmale Vesikel oder Alveolen bezeichnet werden, diese haben die Dinoflagellaten mit einer Reihe anderer Einzeller wie den Wimperntierchen (Ciliaten) gemeinsam, mit denen sie, nach diesem Merkmal, im Taxon der Alveolata vereinigt werden. Die äußere Region, die die Vakuolen enthält, wird als Amphiesma oder auch Cortex (Rinde) bezeichnet. Innerhalb der Vesikel wird bei den gepanzerten (thekaten) Dinoflagellaten, in jeweils einem Vesikel immer eine Platte aus Zellulose abgeschieden, die sich letztlich zu einer geschlossenen Hülle verbinden können. Durch die Bildung und Lage innerhalb einer Vakuole liegt die Hülle allerdings innerhalb der Zelle (intrazellulär) und ist also von der Zellmembran umschlossen. Bei wenigen Dinoflagellaten sind die Vakuolen des Amphiesmas ausschließlich mit Flüssigkeit gefüllt. Bei vielen anderen enthalten sie festes Material, das sich aber nicht zu einem geschlossenen Panzer versteift, diese werden gemeinsam athekat (also: ohne Theka) genannt. Bei den thekaten Dinoflagellaten wird die Anordnung der Platten zur Bestimmung der Gattungen und Arten verwendet, jede Platte hat dazu in einem ausgefeilten System jeweils einen besonderen Namen erhalten. Unterhalb der Vesikel sitzt bei manchen Arten eine zweite, dünne Lage aus Fasern, die Pellicula genannt wird. Sie enthält neben Zellulose das Polymer Sporopollenin. Bei vielen Dinoflagellaten kann der äußere Panzer abgeworfen werden (Ecdysis genannt), die Pellicula bildet dann die äußere Hülle von Cysten genannten Überdauerungsstadien.
Einige basale athekate Dinoflagellaten, zum Beispiel der Gattung Oxyrrhis, besitzen auf der Oberfläche (also extrazellulär) kleine, oft sternförmige Schüppchen aus Zellulose. Andere, wie Dicroerisma und Actinscus besitzen interne Skelettelemente aus Siliciumdioxid. Bei Achradina und Monaster können diese die Zelle körbchenartig einschließen.
Zellkern Innerhalb der Eukaryoten besitzt der Zellkern der Dinoflagellaten (mit Ausnahme der basalen Ordnung Syndiniales – sofern man diese noch zu den Dinoflagellaten rechnet) einige unter Eukaryoten einzigartige Eigenschaften und wird deshalb mit dem besonderen Ausdruck Dinokaryon belegt. Die DNA ist bei ihnen nicht in Nukleosomen organisiert, deren charakteristische Proteine, die Histone, fehlen fast vollständig. Insgesamt ist der Proteinanteil des Zellkerns weitaus geringer als bei anderen Eukaryoten, meist nur etwa 10 Prozent. Anstelle der Histone werden nur bei ihnen vorkommende, besondere Proteine nachgewiesen, deren Herkunft durch horizontalen Gentransfer aus Viren nachgewiesen werden konnte (dinoflagellate viral nucleoproteins; DVNPs). Während früher angenommen wurde, dass Histone völlig fehlen, wurden inzwischen alle Histonfamilien, wenn auch in geringerem Gehalt und in teilweise stark abweichender Struktur, bei den Dinoflagellaten nachgewiesen, sie haben vermutlich bei ihnen eine besondere Rolle bei der Transkription beibehalten.Georgi K. Marinov & Michael Lynch (2016): Diversity and Divergence of Dinoflagellate Histone Proteins. G3 Genes Genomes Genetics, Band 6, S. 397-422. doi:10.1534/g3.115.023275.
Sowohl der DNA-Gehalt der Dinoflagellaten gehört zu den höchsten bei allen Eukaryoten, auch ihr Genom ist ungewöhnlich umfangreich. Die Chromosomen sind auch während der Interphase kondensiert und im Elektronenmikroskop sichtbar. Die Chromosomen bilden eine Girlandenstruktur, wobei die einzelnen Fibrillen nur 2,5 nm im Durchmesser haben. Die übrigen Eukaryoten besitzen Fibrillen mit zehnfachem Durchmesser mit einem zentralen Nucleohistonstrang. Die Struktur der Chromosomen wurde mit Flüssigkristallen verglichen. Der Gehalt an nicht-kodierender DNA der Dinoflagellaten ist außergewöhnlich hoch. Es wird angenommen, dass nur die äußeren, schleifenförmigen Enden der Chromosomen, die aus dem Zellkern nach außen vorragen, kodierende Abschnitte enthalten.
Auch die Mitose ist bei ihnen äußerst ungewöhnlich. Die den Nukleus umgebende Membran bleibt während des gesamten Mitosezyklus erhalten. Bei der Teilung bilden sich fingerförmige Einstülpungen, die letztlich den Kern ganz durchdringen und so Torus-artige Strukturen hervorbringen. Die Mitosespindel wird innerhalb des Torus ausgebildet, wobei seine Anheftungsstellen (die Kinetochoren) in der inneren Membran des Torus sitzen. Je nach Verwandtschaftsgruppe werden zwischen einem und fünf (oder sechs) solcher Tunnel durch den Zellkern ausgebildet. Auch während der Interphasen ist der Zellkern, neben der üblichen Kernhülle, durch ein Netzwerk aus Membranen durchzogen, aus denen die Tunnelstrukturen gebildet werden.Gregory S. Gavelis, Maria Herranz, Kevin C. Wakeman, Christina Ripken, Satoshi Mitarai, Gillian H. Gile, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander (2019): Dinoflagellate nucleus contains an extensive endomembrane network, the nuclear net. Scientific Reports Band 9, Nr. 839. doi:10.1038/s41598-018-37065-w
Weiterhin ist nur innerhalb der Dinoflagellaten die modifizierte Base Hydroxymethyluracil (HOMeU) in der DNA nachgewiesen. Mit einem Gesamtanteil von 4–19 % ersetzt sie 12–70 % der Thymin-Basen.Taylor: The Biology of dinoflagellates. Blackwell, 1987, ISBN 0-632-00915-2, S. 160. Die Chromosomenzahl schwankt zwischen 5 bei Syndinium turbo und 274 bei Ceratium hirundinella.Taylor: The Biology of dinoflagellates. Blackwell, 1987, ISBN 0-632-00915-2, S. 618.
Chloroplast Der Chloroplast hat wie der der Euglenida drei Membranen. Im Unterschied zu diesen gleicht er aber nicht dem einer Grünalge, sondern dem einer Rotalge, was auf die Herkunft von einer symbiontischen Rotalge hindeutet.Robert Edward Lee: Phycology, 5. Aufl., Cambridge 2018. S. 231.
Nematocysten