Backhefe, auch Bierhefe, Bäckerhefe, nicht-fachsprachlich kurz Hefe (bundesdeutsches und Schweizer Hochdeutsch) oder Germ (österreichisches Hochdeutsch),Ulrich Ammon, Hans Bickel, Jakob Ebner, Ruth Esterhammer, Markus Gasser, Lorenz Hofer, Birte Kellermeier-Rehbein, Heinrich Löffler, Doris Mangott, Hans Moser, Robert Schläpfer, Michael Schloßmacher, Regula Schmidlin, Günter Vallaster: Variantenwörterbuch des Deutschen. Die Standardsprache in Österreich, der Schweiz und Deutschland sowie in Liechtenstein, Luxemburg, Ostbelgien und Südtirol. Berlin / New York: Walter de Gruyter, 2004; S. 291, 341. mundartlich auch „Gest“ (norddeutsch; vgl. ) oder „Bärme“ (v. a. Plattdeutsch; von ), lat.-wiss. Saccharomyces cerevisiae, gehört zu den Hefen (einzellige Schlauchpilze) und ist eine Knospungs-Hefe ().
Die Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie (VAAM) hat die Backhefe zur Mikrobe des Jahres 2022 gekürt.
Ursprung Backhefe hat, wie sich aus der lateinischen Artbezeichnung ersehen lässt, ihren Ursprung in obergärigen Bierhefen. Der griechisch-lateinische Gattungsname Saccharomyces bedeutet ‚Zuckerpilz‘.
Das Wort „Hefe“ (mittelhochdeutsch hẹve) geht auf eine Wurzel mit der Bedeutung ‚heben‘ zurück und bezieht sich auf die Hefe als Gärung bewirkendes Triebmittel bzw. „Hebemittel“ (bei der Bierhefe der Bodensatz bei der AlkoholgärungGundolf Keil: Die „Cirurgia“ Peters von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes (= Forschungen zur Geschichte der Stadt Ulm. Band 2). Stadtarchiv, Ulm 1961 (zugleich Philosophische Dissertation Heidelberg 1960: Peter von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes), S. 399 (heffe: auch ‚Sauerteig‘) und 438 (pierheffe: Bodensatz beim Bierbrauen: Gärungserreger, vor allem wohl Hefepilze, Saccharomycetaceae).).Friedrich Kluge, Alfred Götze: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 20. Auflage. Herausgegeben von Walther Mitzka. De Gruyter, Berlin / New York 1967; Neudruck („21. unveränderte Auflage“) ebenda 1975, ISBN 3-11-005709-3, S. 296.
Beschreibung
Die Zellen von Saccharomyces cerevisiae sind rund bis oval, haben einen Durchmesser von fünf bis zehn Mikrometern und vermehren sich durch den Prozess der Knospung. Saccharomyces cerevisiae ist dimorph und kann auch in der mehrzelligen Hyphenform vorliegen und Ascosporen bilden.
Vorgeschichte und Geschichte Wein, Bier und Brot sind Produkte, die auch im Neolithikum des Fruchtbaren Halbmondes durch Hefegärung ermöglicht wurden, aber frühe Nachweise fehlen weitgehend. Ein Beginn der Hefeverwendung wird vor 13.000 bis 9.800 Jahren vermutet.Brian Hayden, Neil Canuel, Jennifer Shanse: What was brewing in the Natufian? An archaeological assessment of brewing technology in the Epipaleolithic. In: Journal of Archaeological Method and Theory, Bd. 20, Nr. 1, März 2013, S. 102–150, . Etwa seit dem 3. vorchristlichen Jahrtausend wurde Bier in Griechenland unter Einsatz von Hefe hergestellt.Soultana Maria Valamoti: Brewing beer in wine country? First archaeobotanical indications for beer making in Early and Middle Bronze Age Greece. In: Vegetation History and Archaeobotany, Bd. 27, Nr. 4, Juli 2018, S. 611–625, . Belege für eine Verwendung von Backhefe für Brotprodukte bestehen für die Zeit ab 1500 bis 1300 v. Chr. in Ägypten und ab 500 bis 300 v. Chr. in China.Caitlin Lahue, Anne A. Madden, Robert R. Dunn, Caiti Smukowski Heil: History and domestication of Saccharomyces cerevisiae in bread baking. In: Frontiers in Genetics, Bd. 11, Nov. 2020, Artikel 584718, (PDF). Plinius der Ältere beschrieb die Herstellung beziehungsweise Züchtung von Hefe () in seiner Naturalis historia.Max Nelson: Beer in Greco-Roman Antiquity. 2001, S. 149 ff. (Digitalisat). Hefegärungspilze wurden erst 1837 entdeckt.Friedrich Wilhelm Gierhake: Asepsis. In: Franz Xaver Sailer, Friedrich Wilhelm Gierhake (Hrsg.): Chirurgie historisch gesehen. Anfang – Entwicklung – Differenzierung. Dustri-Verlag, Deisenhofen bei München 1973, ISBN 3-87185-021-7, S. 33–42, hier: S. 39.
Ein Hefner, im mittelalterlichen Brauwesen ein eigenständiger Beruf, pflegte und vermehrte die Hefe über Braupausen hinweg.Franz Meußdoerffer, Martin Zarnkow: Das Bier: Eine Geschichte von Hopfen und Malz. C.H. Beck Verlag, 2014, ISBN 978-3-406-66668-1, S. 84. Die Bäcker erhielten obergärige Hefen von Bierbrauereien. Die Hefen ermöglichen die Herstellung von süß-fermentierten Broten wie der Kaisersemmel. Mit Hefe als Backtriebmittel kann Brot von feinerem Geschmack hergestellt werden als mit Sauerteig, bei dem neben Hefen unter anderem auch Milchsäurebakterien an der Gärung beteiligt sind. Mitte des 19. Jahrhunderts stiegen immer mehr Bierbrauer von obergärigen auf untergärige Hefen um. Diese eignen sich jedoch nicht in derselben Weise zur Brotbereitung, da die sich absetzenden Hopfenharze und Bitterstoffe in der Hefe zu einem unangenehm bitteren Geschmack im Backwerk führen. Um diesen Missstand zu beseitigen, lobte die Wiener Bäckerinnung daher 1845 einen Preis aus, ein Verfahren zu entwickeln, um Bäcker wieder verlässlich mit hochqualitativer Hefe zu versorgen. 1846 stellte Adolf Ignaz Mautner sein gemeinsam mit seinem Schwiegersohn Johann Peter von Reininghaus entwickeltes „Wiener Abschöpfverfahren“ zur industriellen Produktion von Presshefe vor, welches in den folgenden Jahren noch verbessert wurde und schließlich 1850 mit dem Preis der Wiener Bäckerinnung ausgezeichnet wurde.
Wissenschaft mini|Hefezellen mit Sprossungsnarben Der Eukaryot Saccharomyces cerevisiae ist wie der Prokaryot Escherichia coli ein Modellorganismus in der molekularbiologischen und zellbiologischen Forschung. Aufgrund der einfachen Kulturbedingungen und der Verwandtschaft der internen Zellstruktur zu anderen eukaryoten Zellen in der Pflanzen- und Tierwelt wird er zum Beispiel zur Untersuchung des Zellzyklus oder des Proteinabbaus verwendet.
Backhefe war der erste eukaryotische Organismus, dessen Nukleinsäure-Basensequenz im Genom vollständig publiziert wurde. Das Genom besteht aus 13 Millionen Basenpaaren (bp), das entspricht 6.275 Genen in 16 Chromosomen. Zu mehr als 23 % der Gene des Hefegenoms fanden sich homologe Gene im humanen Genom. Inzwischen gibt es drei große Datenbanken über das Hefegenom.H. Schoof, M. Spannagl, L. Yang, R. Ernst, H. Gundlach, D. Haase, G. Haberer, K. F. Mayer: Munich information center for protein sequences plant genome resources: a framework for integrative and comparative analyses 1(W). In: Plant physiology. Band 138, Nummer 3, Juli 2005, S. 1301–1309, , PMID 16010004, .Saccharomyces Genome Database.A. Goffeau et al.: Life with 6000 genes. In: Science. Band 274, Nummer 5287, Oktober 1996, S. 546, 563–546, 567, , PMID 8849441 (Review).
Eine weitere wissenschaftliche Pioniertat war die vollständige Synthetisierung eines der 16 Chromosomen der Backhefe, die im März 2014 bekanntgegeben wurde. Das Chromosom III, eines der kürzesten, wurde in siebenjähriger Arbeit im Rahmen eines internationalen Projektes unter der Leitung des Genetikers Jef Boeke im Labor nachgebildet und stellte seine Funktionsfähigkeit in lebenden Hefezellen unter Beweis. Es ist mit 273.871 bp erheblich kürzer als seine natürliche Entsprechung mit 316.667 bp, da die Wissenschaftler Wiederholungen und andere Sequenzen, die sie als unnötig einschätzten, wegließen. Die Arbeit ist der erste Schritt eines Vorhabens zur Synthetisierung des gesamten Hefegenoms unter dem Namen „Sc2.0“ (die „zweite Version“ von S. cerevisiae). Im März 2017 waren bereits sechs Chromosomen nachgebaut.Michael Lange: Forscher bauen Hefe-Chromosomen nach, auf deutschlandfunk.de vom 10. März 2017. Ein nützliches Verfahren, bei dem Backhefe nicht als Modellorganismus fungiert, sondern als Werkzeug zur Erforschung von Wechselwirkungen von Proteinen, ist das Hefe-Zwei-Hybrid-System.
Weitere Beispiele für Forschungen an diesem Modellorganismus sind: Wie man die Anziehungskraft von Hefe verbessert, auf wissenschaft.de vom 28. Februar 2012. — Magnetische Backhefe vermöge Gentechnik Daniela Albat: Hefe als Cannabinoid-Produzent: Genmanipulierte Pilze produzieren Cannabis-Wirkstoffe wie THC und CBD, auf scinexx vom 28. Februar 2019 Bier (fast) ohne Hopfen: Genmanipulierte Bierhefe erzeugt hopfiges Aroma ohne zusätzlichen Hopfenzusatz, auf scinexx vom 21. März 2018; Quelle: University of California – Berkeley, NPO. — S. cerevisiae Bäckerhefe strahlt bei Sprengstoff grün, auf welt.de vom 8. Mai 2007; Bäckerhefe gibt bei Sprengstoff „grünen“ Alarm, in: Welt Kompakt vom 8. Mai 2007, S. 11. — Gentechnisch veränderte S. cerevisiae.
Stoffwechsel Backhefe gilt als fakultativ anaerob. Das bedeutet, sie kann Energie sowohl aerob (mit Sauerstoff) in Form der Zellatmung als auch durch alkoholische Gärung gewinnen. Backhefe verwendet für ihren Energiestoffwechsel als Ausgangsstoffe fast ausschließlich Mono- oder Disaccharide (Zucker). Langkettige Kohlenhydrate (Stärke) können dagegen nicht verwertet werden, der Hefe fehlen die notwendigen Amylasen.Otto Hoffmann-Ostenhof: Enzymologie: Eine Darstellung für Chemiker, Biologen und Mediziner. Springer 1954, S. 243. Ausscheidungsprodukte sind im Wesentlichen Kohlenstoffdioxid aus der Atmung und Ethanol (Alkohol) aus der Gärung. Das Mengenverhältnis der Produkte ist davon abhängig, ob die Umgebung, in der die Hefe wächst, Sauerstoff enthält oder nicht, sowie von der Zuckerkonzentration im Medium. Bei der Produktion von Alkohol und der Verwendung als Triebmittel beim Backen ist der anaerobe Stoffwechsel entscheidend.
Die Bezeichnung der Backhefe als fakultativ anaerob ist nicht ganz korrekt, da für die Biosynthese von Ergosterin geringe Mengen an elementarem Sauerstoff benötigt werden.
Beim Vorhandensein größerer Mengen an gut verwertbaren organischen Stoffen (vor allem Zucker) werden diese auch trotz aerober Kultivierung vergoren. Dieses Phänomen wird als Crabtree-Effekt bezeichnet. Der Crabtree-Effekt mindert die Ausbeute (Biomasse pro eingesetztem Zucker) und ist deshalb in der Regel bei der Hefeproduktion unerwünscht. Durch entsprechende Substratzuführung kann dieser minimiert werden (siehe Fed-Batch-Prozess).
Wenn der Backhefe kein Zucker mehr zur Verfügung steht, wird unter oxischen Bedingungen als Energiequelle die Oxidation des vorher selbst produzierten Ethanols mit Sauerstoff benutzt. Auf diese Weise kann sich die Hefe weiter vermehren, solange keine Hemmung durch zu große Ethanolkonzentrationen oder eine Begrenzung durch den Mangel an anderen Nährstoffen (Phosphate, Aminosäuren) vorliegt.
Die beste Temperatur für die Gärung (den „Trieb“) der Hefe liegt bei etwa 32 °C. Zur Vermehrung der Hefe sind ungefähr 28 °C optimal. Bei guter Nährstoff- und Sauerstoffversorgung (aerob) verdoppelt sich die Hefemasse in einer Bierhefekultur in etwa zwei Stunden, der Zuwachs ist also bedeutend langsamer als bei vielen Bakterienarten. Bei anaerober Gärung läuft die Vermehrung erheblich langsamer ab. Bei Temperaturen über 45 °C beginnt Backhefe abzusterben.
Backhefe ist druckempfindlich. Wenn der Druck im Gärbehälter über 8 bar ansteigt, stellt Hefe ihre Gärtätigkeit ein. Dieser Effekt wird auch zur Steuerung des Gärprozesses genutzt.
Der Stoffwechsel der Backhefe ist in hohem Maße von Licht abhängig. Frühere Forschungen begründeten dies mit der Schädigung der Cytochrome der Atmungskette durch das Licht. Aktuelle Forschung weist nach, dass durch die Absorption von vor allem blauen Licht (Soret-Bande) die Tagesrhythmen der Backhefe moduliert werden, und sieht darin eine evolutionäre Anpassung zum Schutz vor Lichtschädigung und vor Sauerstoffradikalen.
Verwendung hochkant|mini|Hefekännchen (Stephan Schelling, um 1750, Museum der Brotkultur, Ulm); vor Einführung der Industriehefe verwendete man die Bierhefe in flüssiger Form.