mini|hochkant=1.5|Bei den Landpflanzen findet Photosynthese in den Chloroplasten statt, hier in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine. mini|hochkant=1.5|Video: Die Photosynthese der Bäume (veranschaulichende, sehr vereinfachende Darstellung)
Die Photosynthese ( und , auch Fotosynthese geschrieben) ist ein physiologischer Prozess zur Erzeugung energiereicher Biomoleküle aus energieärmeren Stoffen mit Hilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen, Algen und manchen Bakterien betrieben. Bei diesem biochemischen Vorgang wird Lichtenergie mit Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen wie Chlorophyll in chemische Energie umgewandelt.
Diese wird dann genutzt, um aus energiearmen anorganischen Stoffen (vor allem Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasser (H2O)) energiereiche organische Verbindungen (vor allem Kohlenhydrate) aufzubauen.
Der genutzte Anteil der eingestrahlten Energie, nämlich der zum Aufbau der Assimilate verwendete Anteil, wird photosynthetische Effizienz genannt. Soweit die energiereichen organischen Stoffe zu Bestandteilen des Lebewesens werden, bezeichnet man deren Synthese als Assimilation.
Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen Photosynthese wird molekularer Sauerstoff (O2) freigesetzt. Bei der anoxygenen Photosynthese, die nur von Bakterien betrieben wird, entstehen statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe, beispielsweise elementarer Schwefel (S).
Die Photosynthese ist der wichtigste biochemische Prozess, bei dem Lichtenergie, meistens Sonnenlicht, in chemisch gebundene Energie umgewandelt wird (Phototrophie). Indirekt sind auch fast alle heterotrophen (nicht zur Photosynthese fähigen) Lebewesen von ihr abhängig, da sie der Photosynthese letztlich ihre Nahrung und auch den zur Energiegewinnung mittels aerober Atmung benötigten Sauerstoff verdanken. Aus dem Sauerstoff entsteht außerdem die schützende Ozonschicht der Erdatmosphäre.
Überblick Die Photosynthese kann in drei Schritte unterteilt werden:
Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide) absorbiert. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion) (siehe Phototrophie). Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.
Die ersten beiden Schritte werden als Lichtreaktion bezeichnet und laufen bei Pflanzen im Photosystem I und Photosystem II ab. Der letzte Schritt ist eine weitgehend lichtunabhängige Reaktion.
Die Synthese der energiereichen organischen Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO2) aus. Für die Verwertung von CO2 muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H2O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), Schwefelwasserstoff (H2S), zweiwertige Eisenionen (Fe2+) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.
+ anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese PurpurbakterienM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614, ISBN 3-8273-7187-2. Nitrit (NO2−) anoxygene Photosynthese PurpurbakterienB. M. Griffin, J. Schott, B. Schink: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316, 2007, S. 1870, doi:10.1126/science.1139478 elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien,M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621, ISBN 3-8273-7187-2. grüne Schwefelbakterien, PurpurbakterienM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456, ISBN 3-8273-7187-2. Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447, ISBN 3-8273-7187-2. Plastiden der phototrophen EukaryotenM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 448-449, ISBN 3-8273-7187-2. Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien
Photosynthesebilanz Das Gesamtreaktionsschema der Photosynthese lässt sich im Fall von CO2 als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.
Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H2O), Schwefelwasserstoff (H2S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck symbolisiert):
Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e−) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe2+) und Nitrit (NO2−):
Manche Bakterien verwenden organische Verbindungen als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:David L. Nelson, Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1, S. 761.
Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:
Als allgemeine Formulierung steht hier H2A für das Reduktans H2O bzw. H2S.
Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H2O) als Reduktans H2A. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O2) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.
Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, ChloracidobacteriumD. A. Bryant. et al. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. In: Science, 317; 523–526 (2007).) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H2S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.
Einige Cyanobakterien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.
Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO2 energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.
Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO2) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO2 anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.
Forschungsgeschichte Seit der Antike (Aristoteles) herrschte die Vorstellung, dass die Pflanze ihre Nahrung aus der Erde entnimmt. Erst 1671 unterzog Marcello Malpighi diese Anschauung einer experimentellen Überprüfung, wobei er zu dem Ergebnis kam, dass der Nahrungssaft in den Blättern durch die Kraft des Sonnenlichts verarbeitet („ausgekocht“) wird und erst dadurch das Wachstum bewirken kann.Karl Mägdefrau: Geschichte der Botanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1973. S. 80. Nach der Entdeckung des Sauerstoffs in den 1770er Jahren zeigte Jan Ingenhousz 1779, dass dieser in grünen Blättern gebildet wird, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. In einer weiteren Publikation 1796 stellte er fest, dass die Pflanze der aufgenommenen „Kohlensäure“ (Kohlendioxid) den Kohlenstoff als Nahrung entnimmt und den Sauerstoff „aushaucht“.Karl Mägdefrau: Geschichte der Botanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1973. S. 84–86.
Trotz dieser Befunde konnte sich die Humustheorie bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts halten, weil die meisten Forscher davon überzeugt waren, dass Lebendes nur aus Lebendem hervorgehen kann. Erst durch die Erfolge Justus von Liebigs (1840) mit Mineraldünger wurde es unabweisbar, dass Pflanzen anorganische Substanzen assimilieren können. In den 1860er Jahren beschrieb Julius von Sachs, dass Chloroplasten im Licht Stärke ansammeln, die vermutlich aus Zucker als dem primären Produkt der Photosynthese gebildet wird.Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 3. Aufl., Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, S. 319f.
Wie die Assimilation des Kohlendioxids vor sich geht und wie dieser Vorgang mit der Einwirkung des Lichts zusammenhängt, blieb noch lange Zeit unklar. Neben der Annahme, dass das Kohlendioxid direkt durch das Chlorophyll photolytisch gespalten wird, postulierten Frederick Blackman und Gabrielle Matthaei 1905, dass zwischen einer photochemischen Lichtreaktion und einer enzymatischen Dunkelreaktion zu unterscheiden sei. 1930 schlug Cornelis Bernardus van Niel in Analogie zu seinen Ergebnissen mit Schwefelbakterien vor, dass die Photosynthese ein Austausch von Wasserstoff zwischen einem Donator und Kohlendioxid als Akzeptor sei, wobei der Donator das Wasser sei (bei Schwefelbakterien analog H2S). Einen beeindruckenden Beleg für diese Thesen lieferte Robert Hill 1937, indem er berichtete, dass isolierte Chloroplasten auch in Abwesenheit von Kohlendioxid Sauerstoff bilden, wenn Eisensalze als künstliche Elektronenakzeptoren vorhanden sind (Hill-Reaktion). Im Laufe der 1950er Jahre wurden dann von zahlreichen Forschern die Einzelheiten der Licht- und Dunkelreaktionen aufgeklärt.Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 3. Aufl., Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, S. 515–518.
Absorption von Lichtenergie