Die Mondmuscheln (Lucinidae) sind eine Familie der Überfamilie Lucinoidea innerhalb der Muschel-Ordnung der Lucinoida. Zur Familie gehören etwa 500 lebende Arten (Spezies). Sie sind Kosmopoliten und besiedeln alle Tiefen, je nach Art von ufernahen Bereiche bis in die Tiefsee. Dies ist möglich, da die Muscheln in Symbiose mit schwefeloxidierenden Bakterien leben, weshalb sie auf Sonnenlicht nicht angewiesen sind. Die ältesten Vertreter der Mondmuscheln aus dem Silur bekannt, (vor 400 Millionen Jahren).
Merkmale Die kleinen bis sehr großen Gehäuse sind gleichklappig und im Umriss rundlich, elliptisch oder gerundet-dreieckig. Die Größe variiert bei den heute lebenden Arten von ca. 3 mm bis ca. 150 mm. Die größte ausgestorbene Art Superlucina megameris wird bis über 31 cm hoch. Die Außenseite der Gehäuse ist überwiegend konzentrisch ornamentiert bis glatt, bei einigen Gattungen auch mit komplizierteren Mustern. Die Schale ist aragonitisch und besteht aus einer äußeren prismatischen Lage, einer mittleren kreuzlamellaren Lage und einer inneren komplex-kreuzlamellaren Lage. Der Wirbel ist klein und zugespitzt ortho- oder prosogyr. Das Schloss ist heterodont oder auch reduziert heterodont. Die linke Klappe weist zwei Kardinalzähne und zwei vordere und zwei hintere Lateralzähne auf. Die rechte Klappe besitzt zwei Kardinalzähne und je einen vorderen und hinteren Lateralzahn. Das externe Ligament ist opisthodet und liegt auf eingesenkten Nymphen. Die Schließmuskeln sind mehr oder weniger ungleichförmig (anisomyar). Die Mantellinie ist integripalliat. Die Kiemen sind in der Regel sehr groß mit dicken Filamenten, die Zellen mit Bakterien enthalten.
Geographische Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise Die Überfamilie Lucinoidea ist weltweit verbreitet (kosmopolitisch) von Bocas del Toro (Panama), Florida (USA), die Karibischen Inseln, Ostafrika, Ostasien und (gut untersucht) Elba (Italien). Die Arten der Familie kommen vom Gezeiten- und Mangrovenbereich bis in den tieferen Bereich des Kontinentalhanges vor (ca. 2100 m). Die Lucinidae leben endobenthonisch, d. h. im Sediment eingegraben. Werden sie freigelegt, können sie sich sehr schnell wieder eingraben. Sie haben einen stark reduzierten Magen und leben in Symbiose mit sulfidoxydierenden Bakterien (die teilweise zusätzlich Stickstoff-fixierend, d. h. „diazotroph“ sind). Nachgewiesen wurde (vorgeschlagene) Gattung Candidatus Thiodiazotropha mit den Arten Ca. T. endoloripes, Ca. T. taylori, Ca. T. weberae und Ca. T. lotti (die letzten beiden auch gemeinsam in Loripes orbiculatus, wie gefunden in der Bucht von Fetovaia, Elba). Die Bakterien erzeugen per Chemosynthese den für die Muscheln lebenswichtigen Zucker und ggf. (wenn die Bakterien zusätzlich zur Stickstofffixierung in der Lage sind) organisch gebundenen Stickstoff. Sie befinden sich in den Kiemen der Muscheln und müssen von den Jungtieren aus der Umgebung aufgenommen werden. Es wurden keine Bakterien in der Keimbahn nachgewiesen, so dass vertikale Vererbung (von den Elterntieren auf die Nachkommen) ausgeschlossen wird. – Die nächsten bekannten Verwandten der Gattung Ca. Thiodiazotropha sind frei lebende Bakterien der Gattung Sedimenticola der Familie „Sedimenticolaceae“, einem neuen Mitglied der Ordnung Chromatiales, so dass eine taxonomische Eingruppierung in diese Familie naheliegt.silva: Chromatiales: Sedimenticolaceae, de.NBI
Systematik Die frühere, umfangreichere Überfamilie Lucinoidea wurde von Taylor & Glover (2006) auf die Familie Lucinidae reduziert, zu der die folgenden Gattungen gestellt werden. Inzwischen werden auch mehrere Unterfamilien ausgeschieden, jedoch sind noch nicht alle Gattungen den entsprechenden Unterfamilien zugeordnet. Die folgende Aufstellung folgt Taylor et al. (2011) und MolluscaBase:
Unterfamilie Codakiinae Iredale, 1937 Codakia Scopoli, 1777 Ctena Moerch, 1860 (siehe EurekAlert!, Bild 2) Epicodakia Iredale, 1930 Epilucina Dall, 1901 Lucinoma Dall, 1901 Lucinoma borealis Linné, 1767 Unterfamilie Fimbriinae Nicol, 1950 Fimbria Bohadsch, 1761 Unterfamilie †Ilioniina Scarlato & Starobogatov, 1979 †Ilionia Billings, 1875 Unterfamilie Leucosphaerinae J. D. Taylor & Glover, 2011 Afrolucina Cosel, 2006 Alucinoma Habe, 1958 Anodontia Link, 1807 Callucina Dall, 1901 Dulcina Cosel & Bouchet, 2008 †Epidulcina Cosel & Bouchet, 2008 Leucosphaera J. D. Taylor & Glover, 2005 Minilucina Cosel & Bouchet, 2008 Neophysema Taylor & Glover, 2005 Pseudolucinisca Chavan, 1959 Semelilucina Cosel & Bouchet, 2008 Tinalucina Cosel, 2006 Unterfamilie Lucininae Fleming, 1828 Austriella Tenison-Woods, 1881 Bathyaustriella Glover, Taylor & Rowden, 2004 Barbierella Chavan, 1938 Bourdotia Dall, 1901 Bretskya Glover & J. D. Taylor, 2007 Cardiolucina Sacco, 1901 Cavilinga Chavan, 1937 Cavilucina Fischer, 1887 Chavania Glover & Taylor, 2001 Discolucina Glover & J. D. Taylor, 2007 Divalinga Chavan, 1951 Divalucina Iredale, 1936 Divaricella Martens, 1880 Falsolucinoma Cosel, 1989 Ferrocina Glover & Taylor, 2007 Funafutia Glover & J. D. Taylor, 2001 †Gibbolucina Cossmann, 1904 Here Gabb, 1866 Indoaustriella Glover, J. D. Taylor & S. T. Williams, 2008 Joellina Cosel, 2006 Keletistes Oliver, 1986 Lamellolucina Taylor & Glover, 2002 Lamylucina Cosel, 2006 Lepidolucina Glover & J. D. Taylor, 2007 Liralucina Glover & Taylor, 2007 Loripes Poli, 1791 Lucina Bruguière, 1797 Lucinella Monterosato, 1884 Lucinisca Dall, 1901 Nevenulora Iredale, 1930 Parvidontia Glover & Taylor, 2007 Parvilucina Dall, 1901 Phacoides Gray, 1847 Pillucina Pilsbry, 1921 Pleurolucina Dall, 1901 Plicolucina Glover, Taylor & Slack-Smith, 2003 Pompholigina Dall, 1901 Pseudolucinisca Chavan, 1959 Radiolucina Britton, 1972 Rasta Taylor & Glover, 2000 Rugalucina J. D. Taylor & Glover, 2019 Stewartia Olsson & Harbison, 1953 Troendleina Cosel & Bouchet, 2008 Wallucina Iredale, 1930 Unterfamilie Milthinae Chavan, 1969 Eomiltha Cossmann, 1912 Miltha Adams, 1857 Unterfamilie Monitilorinae Taylor & Glover, 2011 Monitilora Iredale, 1930 Prophetilora Iredale, 1930 Unterfamilie Myrteinae Chavan, 1969 †Beauvoisina Kiel, Campbell & Gaillard, 2010 †Cubatea Kiel, Campbell & Gaillard, 2010 Elliptiolucina Cosel & Bouchet, 2008 Eulopia Dall, 1901 Gloverina Cosel & Bouchet, 2008 Gonimyrtea Marwick, 1929 Graecina Cosel, 2006 Jorgenia Taylor & Glover, 2009 Myrtea Turton, 1822 Myrtea spinifera Montagu, 1803 Myrtina Glover & Taylor, 2007 Notomyrtea Iredale, 1924 Poumea Glover & Taylor, 2007 Rostrilucina Cosel & Bouchet, 2008 Solelucina Glover & Taylor, 2007 Taylorina Cosel & Bouchet, 2008 †Tehamatea Kiel, 2013 Unterfamilie Pegophyseminae J. D. Taylor & Glover, 2011 Afrophysema Taylor & Glover, 2005 Bythosphaera Taylor & Glover, 2005 Cavatidens Iredale, 1930 Cryptophysema J. D. Taylor & Glover, 2005 Euanodontia J. D. Taylor & Glover, 2005 Loripinus Monterosato, 1884 Meganodontia Bouchet & Cosel, 2004 Pegophysema Stewart, 1930 indet. Unterfamilie der Lucinidae †Amanocina Kiel, 2013 Bathycorbis Iredale, 1930 Clathrolucina Taylor & Clover, 2013 Cryptolucina Saul, Squires & Goedert, 1996 †Dilora Marwick, 1929 †Elongatolucina Gill & Little, 2013 †Eophysema Stewart, 1930 Ezolucina Amano, Jenkins, Kurihara & Kiel 2008 Megaxinus Brugnone, 1880 Mesolinga Chavan, 1951 †Microloripes Cossmann, 1912 †Milthona Marwick, 1931 Myrteopsis Sacco, 1901 †Nipponothracia Kanie and Sakai 1997 †Nymphalucina Speden, 1970 †Pseudomiltha P. Fischer, 1887 Pteromyrtea Finlay, 1926 †Saxolucina Stewart, 1930 Scabrilucina Taylor & Glover, 2013 †Superlucina Taylor & Glover, 2009 Tellidorella Berry, 1963
Die Anzahl der gültigen Gattungen ist sehr umstritten, da manche Gattungen als Groß-Gattungen mit mehreren Untergattungen aufgefasst werden. Andere Autoren betrachten die Untergattungen dagegen als selbständige Gattungen oder als Synonyme der jeweiligen Nominatgattungen.
Belege Literatur Michael Amler, Rudolf Fischer & Nicole Rogalla: Muscheln. Haeckel-Bücherei, Band 5. Enke Verlag, Stuttgart 2000, ISBN 3-13-118391-8. Rüdiger Bieler & Paula M. Mikkelsen: Bivalvia - a look at the Branches. Zoological Journal of the Linnean Society, 148: 223–235, London 2006 Philippe Bouchet & Jean-Pierre Rocroi Rüdiger Bieler Joseph G. Carter Eugene V. Coan: Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families. Malacologia, 52(2): 1–184, 2010 Joseph G. Carter, Cristian R. Altaba, Laurie C. Anderson, Rafael Araujo, Alexander S. Biakov, Arthur E. Bogan, David C. Campbell, Matthew Campbell, Chen Jin-hua, John C. W. Cope, Graciela Delvene, Henk H. Dijkstra, Fang Zong-jie, Ronald N. Gardner, Vera A. Gavrilova, Irina A. Goncharova, Peter J. Harries, Joseph H. Hartman, Michael Hautmann, Walter R. Hoeh, Jorgen Hylleberg, Jiang Bao-yu, Paul Johnston, Lisa Kirkendale, Karl Kleemann, Jens Koppka, Jiří Kříž, Deusana Machado, Nikolaus Malchus, Ana Márquez-Aliaga, Jean-Pierre Masse, Christopher A. McRoberts, Peter U. Middelfart, Simon Mitchell, Lidiya A. Nevesskaja, Sacit Özer, John Pojeta, Jr., Inga V. Polubotko, Jose Maria Pons, Sergey Popov, Teresa Sánchez, André F. Sartori, Robert W. Scott, Irina I. Sey, Javier H. Signorelli, Vladimir V. Silantiev, Peter W. Skelton, Thomas Steuber, J. Bruce Waterhouse, G. Lynn Wingard, Thomas Yancey: A Synoptical Classification of the Bivalvia (Mollusca). Kansas University Paleontological Contributions, 4: 1–47, Lawrence, Kansas, USA 2011, PDF John E. Taylor und Emily A. Glover: Lucinidae (Bivalvia) - the most diverse group of chemosymbiontic molluscs. Zoological Journal of the Linnean Society, 148: 223–235, London 2006 John E. Taylor, Emily A. Glover, Lisa Smith, Patricia Dyal, Suzanne T. Williams: Molecular phylogeny and classification of the chemosymbiotic bivalve family Lucinidae (Mollusca: Bivalvia). Zoological Journal of the Linnean Society, 163 (1): 15–49, 2011
Einzelnachweise Bertram Hausl: Genome diversity and free-living lifestyle of chemoautotrophic lucinid symbionts, Masterarbeit an der Universität Wien: Molekulare Mikrobiologie, Mikrobielle Ökologie und Immunbiologie, 2017 (). Steffen Kiel: Lucinid bivalves from ancient Methane seeps. In: Journal of Molluscan Studies, Band 79: S. 346–363, 2013; (). Sten König, Olivier Gros, Stefan E. Heiden, Tjorven Hinzke, Andrea Thürmer, Anja Poehlein, Susann Meyer, Magalie Vatin, Didier Mbéguié-A-Mbéguié, Jennifer Tocny, Ruby Ponnudurai, Rolf Daniel, Dörte Becher, Thomas Schweder, Stephanie Markert: Nitrogen fixation in a chemoautotrophic lucinid symbiosis. In: Nature Microbiology, Band 2, Nr. 16193, 24. Oktober 2016; doi:10.1038/nmicrobiol.2016.193, PMID 27775698, EuroPMC (). MolluscaBase: Lucinidae J. Fleming, 1828. Philippe Bouchet & Jean-Pierre Rocroi Rüdiger Bieler Joseph G. Carter Eugene V. Coan: Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families. In: Malacologia, Band 52, Nr. 2, S. 1-184, 2010 (hier: S. 125); (). Jay Osvatic, Jennifer Windisch, Benedict Yuen, Benedict, Bertram Hausl, Julia Polzin, Jillian Petersen: Chemosymbiotic lucinid clams modify the physical, chemical and biological characteristics of marine sediments globally. In: EGU General Assembly, 4.–8. Mai 2020, EGU2020-19150; doi:10.5194/egusphere-egu2020-19150, Abstract (). Jay T. Osvatic, Laetitia G. E. Wilkins, Lukas Leibrecht, Matthieu Leray, Sarah Zauner, Julia Polzin, Yolanda Camacho, Olivier Gros, Jan A. van Gils, Jonathan A. Eisen, Jillian M. Petersen, Benedict Yuen: Global biogeography of chemosynthetic symbionts reveals both localized and globally-distributed symbiont groups. In: PNAS, Band 118, Nr. 29, 16. Juli 2021; doi:10.1073/pnas.2104378118 (). Dazu: Laetitia Wilkins: Symbionten ohne Grenzen: Bakterielle Untermieter bereisen die Welt, auf EurekAlert! vom 12. Juli 2021. Quelle: Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie