Die Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris, Syn.: Arion lusitanicus auct. non , 1868), auch Kapuzinerschnecke, Große Wegschnecke oder Lusitanische Wegschnecke genannt, ist eine Nacktschnecke. Die Art gilt als wirtschaftlich bedeutsamer Schädling in der Landwirtschaft und wird auch in Haus- und Nutzgärten schädlich.
Beschreibung und Merkmale Die Spanische Wegschnecke erreicht im ausgewachsenen, geschlechtsreifen Zustand eine Körperlänge von etwa 7 bis maximal 12 bis 15 Zentimetern. Geschlechtsreife Individuen sind, wie viele Schnecken, Hermaphroditen, die gleichzeitig sowohl männliche als auch weibliche Keimzellen bilden. Sie besitzt die typische Körpergestalt der Wegschnecken (Familie Arionidae) mit einem ovalen Mantel, der nur das vordere Drittel des Körpers einnimmt; unter diesem sitzt in der vorderen Hälfte auf der rechten Seite das Atemloch (Pneumostom). Die Farbe der Individuen ist hoch variabel, es kommen hellbraune, orange, dunkelbraune bis fast schwarze, rötlich gefärbte und hellgelbe Individuen vor, sie ist anhand der Färbung nicht von den anderen, je nach Auffassung ca. 50 anderen Arten der Gattung Arion unterscheidbar. Eine grobe Zuordnung ist anhand der Färbung der Jungtiere möglich: Diese sind häufig gelblich mit jeweils einem dunklen Längsband auf jeder Körperseite;R. Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Mosaik-Verlag, München 1990, ISBN 3-570-03414-3, S. 287. dieses Farbmuster tritt auch bei den verwandten Arten auf, ist aber bei diesen seltener.
Eine abgesicherte Bestimmung der Art ist nur an abgetöteten und präparierten Individuen möglich und auch dann schwierig und in Zweifelsfällen unsicher. Für wissenschaftliche Zwecke werden heute häufig genetische Methoden wie DNA Barcoding eingesetzt. Zur Unterscheidung, vor allem von der Schwarzen Wegschnecke Arion ater und der Roten Wegschnecke Arion rufus, ist eine Präparation des Genitaltrakts notwendig. Bei Arion vulgaris ist die Ligula, eine lippenförmige Einschnürung des erweiterten, äußeren Genitaltrakts (Atrium) deutlich größer als bei Arion ater. Sie ist, ähnlich wie bei Arion rufus asymmetrisch c-förmig, aber beide Kanten sind länger und dünner als bei dieser.Bjørn A. Hatteland, Torstein Solhøy, Christoffer Schander, Morten Skage, Ted von Proschwitz, Leslie R. Noble: Introgression and Differentiation of the Invasive Slug Arion vulgaris from Native A. ater. In: Malacologica. 58(1-2), 2015, S. 303–321. doi:10.4002/040.058.0210 Außerdem ist bei Arion vulgaris das Atrium breiter und nicht durch eine ringförmige Einschnürung zweigeteilt, auch der vordere (anteriore) Abschnitt des Ovidukts ist merklich breiter.Marianna Soroka, Jan Kozłowski, Andrzej Wiktor, Tomasz Kałuski: Distribution and Genetic Diversity of the Terrestrial Slugs Arion lusitanicus Mabille, 1868 and Arion rufus (Linnaeus, 1758) in Poland Based on Mitochondrial DNA. In: Folia biologica (Kraków). 57 (1-2), 2009, S. 71–81. Da offensichtlich alle drei Arten Hybride miteinander bilden können, die in der Merkmalsausprägung untypisch, oder intermediär sein können, ist eine abgesicherte Bestimmung nur für Spezialisten möglich. Außerdem ist möglicherweise mit weiteren, unter Umständen noch nicht beschriebenen Kryptospezies zu rechnen.Ben Rowson, Roy Anderson, James A. Turner, William O. C. Symondson: The Slugs of Britain and Ireland: Undetected and Undescribed Species Increase a Well-Studied, Economically Important Fauna by More Than 20 %. In: PLoS ONE. 9(3), 2014, Art. e91907. doi:10.1371/journal.pone.0091907 Die anderen, verwandten Arten treten allerdings, soweit bekannt, selten in landwirtschaftlichen Kulturen oder in Gärten auf, sie sind häufiger in Wäldern anzutreffen.
Namensgebung und ursprüngliches Vorkommen Namen Die Spanische Wegschnecke erscheint in der Literatur unter dem wissenschaftlichen Namen Arion vulgaris, eingeführt 1858 von Alfred Moquin-Tandon, und Arion lusitanicus, eingeführt 1868 von Jules François Mabille. Arion lusitanicus ist eine in der Serra da Arrábida (in der Nähe von Lissabon/Portugal) endemische Art. Der Name wurde, zuerst 1956, irrtümlich auf die Art angewendet, die sich in Mitteleuropa auszubreiten begann und zunächst in Frankreich und der Schweiz auftrat.C. O. Van Regteren Altena: Notes sur les limaces. 3. Sur la présence en France d'Arion lusitanicus Mabille. In: Journal de Conchyliologie. 95 (4), Paris 1955, S. 89–99. Erst 1997 wurde durch eine neue Untersuchung der portugiesischen Tiere erkannt, dass diese in ihren Merkmalen deutlich von den im übrigen Europa verbreiteten abweichen, sie also nicht zur selben Art gehören können. Für die in Europa weit verbreiteten Tiere wurde 1999M. Kerney: Atlas of the land and freshwater molluscs of Britain and Ireland. Harley Books, Colchester 1999, ISBN 0-946589-48-8, S. 121. bzw. 2002G. Falkner, T. E. J. Ripken, M. Falkner: Mollusques continentaux de France. Liste de Référence annotée et Bibliographie. (= Patrimoines Naturels. 52). Museum d’Histoire Naturelle, Paris 2002, ISBN 2-85653-539-9. vorgeschlagen, den Namen Arion vulgaris zu verwenden. Diese bis dahin kaum beachtete Art war 1855 aus Westfrankreich beschrieben worden und galt bis dahin als Synonym. Dieser Vorschlag hat sich durchgesetzt (obwohl einige Autoren skeptisch bleiben, da die Zuschreibung nicht auf Typmaterial dieser Art basiert). Der Trivialname „Spanische Wegschnecke“, der auf die irrtümliche Gleichsetzung zurückgeht, war aber inzwischen weit verbreitet und wird weiter verwendet, obwohl es inzwischen unwahrscheinlich erscheint, dass Spanien tatsächlich die Urheimat dieser Art war.
Ursprüngliche Heimat Die Art wurde zuerst in den 1950er Jahren in einer Reihe von west- und zentraleuropäischen Ländern als neuartiger Schädling festgestellt. Seitdem hat sie sich weiter nach Osten und nach Norden hin ausgebreitet. Da Nacktschnecken über eine sehr beschränkte natürliche Ausbreitungsfähigkeit verfügen, ist die schnelle Ausbreitung nur über Verschleppung mittels menschlicher Transporte erklärbar. Es erscheint den Daten nach sehr wahrscheinlich, dass die Art ursprünglich ein relativ kleines Verbreitungsgebiet besaß, aus dem sie sich mit menschlicher Hilfe ausbreitete. Die ersten Hinweise auf neuartige Vorkommen stammen aus England (1954), Frankreich (1955) und der Schweiz (1956). Den Beginn der Ausbreitung anhand dieser Angaben zu rekonstruieren ist aber schwierig, da die Art möglicherweise längere Zeit übersehen oder mit einer anderen verwechselt worden sein könnte. Daher wird versucht, die Geschichte der Ausbreitung anhand genetischer Marker zu rekonstruieren.
Bei der natürlichen Ausbreitung einer Art ist zu erwarten, dass die jungen Populationen am Rande des Verbreitungsgebiets genetisch relativ uniform sind. Die größte Diversität der Allele ist in der Heimatregion zu erwarten, in der sich die Art über sehr lange Zeiträume evolvierte. Neue Populationen gehen gewöhnlich auf die Einwanderung weniger Individuen zurück, die als genetischer Flaschenhals wirkt, da die wenigen Gründerindividuen nur einen kleinen Teil der Allele tragen und weitergeben können. Neu begründete Populationen sollten darüber hinaus keine (oder nur wenige) eigene Allele und Mikrosatelliten tragen, ihre genetische Variabilität sollte einen Ausschnitt derjenigen der Quellpopulation darstellen. Bei einer Untersuchung im Jahr 2013 wurde eine genetische Struktur ermittelt, die von diesen Annahmen abweicht, woraus auf eine schon im Ursprung sehr weite Verbreitung, mit Zentrum eher in Zentral- als in Westeuropa, geschlossen wurde.M. Pfenninger, A. Weigand, M. Bálint, A. Klussmann-Kolb: Misperceived invasion: the Lusitanian slug (Arion lusitanicus auct. non-Mabille or Arion vulgaris Moquin-Tandon 1855) is native to Central Europe. In: Evolutionary Applications. 7, 2014, S. 702–713. doi:10.1111/eva.12177 Bei einer späteren Untersuchung mit noch mehr Individuen und Herkünften wurde eine relativ geringe genetische Variabilität innerhalb der Art und eine schwache, aber nachweisbare Korrelation der genetischen Struktur mit der geographischen Verbreitung festgestellt, wobei die Populationen im Westen und Südwesten der Verbreitung ein wenig vielfältiger waren. Die insgesamt geringe genetische Variabilität ist typisch für neu eingeschleppte und dadurch junge Populationen. Nach Ansicht dieser Autoren ist danach eine Heimat im Westen, aber außerhalb der Iberischen Halbinsel, möglicherweise in Südwest-Frankreich, am wahrscheinlichsten. Diese ist aber nicht sicher nachgewiesen.Miriam A. Zemanova, Eva Knop, Gerald Heckel: Phylogeographic past and invasive presence of Arion pest slugs in Europe. In: Molecular Ecology. 25, 2016, S. 5747–5764. doi:10.1111/mec.13860 Demnach ist die Art in Zentraleuropa wahrscheinlich, aber nicht mit letzter Sicherheit, ein Neozoon.
Ausbreitung über Europa Die spanische Wegschnecke breitet sich als Neozoon derzeit weiter nach Norden und Osten hin aus. Da die Lage und Größe des Ursprungsareals unsicher ist (vgl. den vorhergehenden Abschnitt) kann die Ausbreitung in Westeuropa nicht sicher rekonstruiert werden. Die Art fehlt aber bis heute im größten Teil der Iberischen Halbinsel, die wenigen Nachweise, die inzwischen aus Nordspanien vorliegen werden auch als wahrscheinlich auf eine jüngere Ausbreitung zurückgeführt.
In Deutschland wurde sie erstmals auf der deutschen Rheinseite, gegenüber von Basel, von G. Schmid 1969 gefunden.G. Schmid: Arion lusitanicus in Deutschland. In: Arch. Moll. 100/1970, S. 95–102. Danach wurde die Spanische Wegschnecke in Deutschland häufiger gefunden. Bereits 1980 besiedelte sie weite Teile von Süddeutschland. Erstnachweise in Ostdeutschland sind deutlich jünger, möglicherweise bedingt durch den verminderten Transport und Warenaustausch über die innerdeutsche Grenze. In Thüringen stammen erste Beobachtungen 1987 und 1989 aus Hausgärten, eine stärkere Ausbreitung erfolgte erst in den 1990er Jahren.Werner Westhus u. a.: Invasive, gebietsfremde Tiere und Pflanzen in Thüringen. In: Landschaftspflege und Naturschutz in Thüringen. 53 (4), 2016, S. 148–191, auf Seite 159. In Österreich wurde die Spanische Wegschnecke erstmals 1972 entdeckt.P. L. Reischütz, F. J. Stojaspal: Bemerkenswerte Mollusken aus Ostösterreich. In: Mitt. zool. Ges. Braunau. 13/1972, S. 339–344. Allerdings dürfte sie schon wesentlich früher eingeschleppt und bis dahin übersehen worden sein, denn schon ein Jahr später verursachte sie in weiten Teilen des Weinviertels und des Marchfeldes in Gärten massive Schäden. Bereits 1960 wurden erste Exemplare in der Schweiz und 1965 in Italien gefunden. 1991 wurde die Spanische Wegschnecke erstmals in Dänemark und 1996 in Polen gesichtet. Im südschwedischen Schonen war sie bereits 1975 angekommen, in Südnorwegen 1988 und in Südfinnland 1990. Das finnische Naturhistorische Museum der Universität HelsinkiJ. Hagnell u. a.: How to trap a slug: Commercial versus homemade slug traps. In: Crop Protection. 25/2006, S. 212–215.
Nordosteuropa wurde von der Art erst in den 2000er Jahren erreicht. Erstnachweise liegen vor für die Ukraine 2008, für Estland 2009, Lettland 2010, Rumänien 2012, Litauen 2013.A.-M. Păpureanu, H. Reise, A. Varga: First records of the invasive slug Arion lusitanicus auct. non Mabille (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) in Romania. In: Malacologica Bohemoslovaca. 13, 2014, S. 6–11.
Bei feuchtwarmem Wetter kann die Vermehrung der Spanischen Wegschnecke extreme Ausmaße annehmen. So wurden im Sommer 2007 in Großbritannien bis zu 1.000 Exemplare pro m² gezählt. Sie ist mittlerweile die häufigste NacktschneckeSpanische Wegschnecke erobert Berlins Gärten. In: Die Welt. 22. August 2007. und eine der häufigsten Schneckenarten in Deutschland, mit bis zu 12 Exemplaren pro m² Kulturfläche.Fremde Tier- und Pflanzenarten erobern Deutschland. Naturhistorische Gesellschaft, abgerufen am 5. Februar 2008.
Körper, Stoffwechsel und Lebensweise mini|Spanische Wegschnecke verspeist ein Blatt mini|Eine Spanische Wegschnecke, die Klee frisst